# Товарищи на вкус

Леонид Александрович Ашкинази

Товарищи на вкус


"... эволюция не может, как инженер,

неудовлетворенный своим решением проблемы,

разобрать машину на части, сделать новый

чертеж и заново собрать механизм... Ее

творчество выражается лишь в поправках,

усовершенствованиях, достройках..."

Ст.Лем. Формула Лимфатера


Сколько их существует?


Если верить книгам, то человек различает то ли четыре, то ли пять элементарных вкусов: соленый, кислый, сладкий, горький и еще один, для которого нет русского названия. Его называют umami и считается, что это вкус глутамата натрия. Впрочем, иногда его называют "сладковатым", а изготовители продуктов считают, что глутамат натрия усиливает ощущение других вкусов. Если же верить книгам о еде, то вкусов оказывается не пять, а многие тысячи - но куллинары имеют в виду не элементарные вкусы, а комбинированные. Недавно и ученые заподозрили, что их не пять.


Выяснилось, что, может быть, элементарных вкусов больше пяти - на разные горькие вещества клетки реагируют по-разному. Горький возбудитель вызывает в клетке рецептора увеличение концентрации кальция, что побуждает клетку выделять трансмиттер (химический передатчик импульсов между нервными клетками). Для изучения этого процесса биологи А.Каиседо и С.Ропер (Университет Майами) ввели во вкусовые клетки крысиного языка флуоресцентный маркер, реагирующий на повышение уровня кальция. Затем они подвергали клетки воздействию различных горьких соединений. Получилось, что 66% чувствительных к горькому клеток реагировали только на одно соединение, 27% - на два и 7% - более чем на два соединения. Это означает, что есть вкусовые рецепторы, реагирующие на различные горькие вещества, однако для "горького" у нас есть только одно название. Это означает, что крысы, может быть, лучше разбираются в горькой стороне жизни, нежели человек.


Из чего состоит вкус


Разные вещества могут обладать чистым или смешанным вкусом. Вкус всех чисто горьких веществ совершенно одинаков. Так, растворы опия, стрихнина, морфия, хинина могут отличаться друг от друга по интенсивности вызванного ими чувства горечи, но не по его качеству. Если же уравнять интенсивность ощущения, взяв перечисленные растворы в разной концентрации, то они становятся неразличимыми. То же относится и к кислым вкусам. Так, растворы соляной, азотной, серной, фосфорной, муравьиной, щавелевой, винной, лимонной и яблочной кислот, взятые в соответствующем разведении, неотличимы на вкус.При исследовании сладких веществ также было установлено, что не существует нескольких видов сладкого. Те или иные вещества могут обладать более или менее выраженным сладким вкусом, но если этот вкус чисто сладкий, то их растворы нельзя отличить друг от друга. Чисто сладким вкусом обладают глюкоза, фруктоза, лактоза, сахароза. Относительно соленого вкуса доказано, что в чисто выраженном виде им обладает только одно-единственное вещество - поваренная соль. Все остальные солоноватые вещества имеют горький или кислый привкус.


Как смешиваются вкусы? Так, кислые и сладкие вещества могут вызвать трудно разложимые ощущения кисло-сладкого, свойственные многим сортам яблок или фруктовым напиткам. Кислые и соленые вещества могут вызвать появление ощущения кисло-соленого, примером которого может явиться вкус огуречного рассола. Горькое и сладкое сливаются с трудом, но горькое какао в смеси с сахаром вызывает своеобразное слитное ощущение, свойственное шоколаду. А вот слития горького с соленым и особенно горького с кислым не происходит вовсе. Смеси горьких и соленых, горьких и кислых веществ крайне неприятны на вкус.


Как устроен анализатор


Выяснить, что такое элементарный вкус, можно было бы, определив, сколько типов клеток-анализаторов участвуют в восприятии. Но, в отличие от зрения, это до сих пор не сделано. При этом заметим сразу, что - с формальной точки зрения - число различаемых человеком вкусов и число клеток-анализторов не связано. Можно иметь один тип клеток и даже просто одну-единственную клетку, но измеряя с высокой точностью идущий от нее сигнал, получать хоть пять, хоть пятьдесят тысяч значений. Хороший цифровой вольтметр или частотомер имеет еще большую разрешающую способность - при, выражаясь биологическим языком, - одной клетке на входе. Конечно, и человеку, и животному целесообразно уметь различать несколько разных вкусов - скажем, по числу часто встречающихся вредных веществ и веществ, требующих разного состава желудочного сока. Поэтому кажется разумным, чтобы типов чувствительных клеток было несколько и чтобы они были настроены на разные вещества или типы веществ. Индикатор тухлого мяса, индикатор волчьих ягод, индикаторы мясной и растительной пищи, индикатор мороженого "крем-брюле" за 15 копеек.


Вкусовой анализатор построен иерархически. Клетки, воспринимающие вкусовые раздражения (вкусовые клетки), собраны во "вкусовые почки" (или "луковицы") размером около 70 мкм, а они у многих видов собраны во "вкусовые сосочки". У человека эти структуры расположены на языке, но даже в этом не слишком сложном вопросе книги придерживаются разных мнений - в одних написано, что вкусовые сосочки сосредоточены в двух передних третях и краях языка, в других - в передней и задней трети и краях.


Количество вкусовых клеток во вкусовой почке по одним источникам - от двух до шести, по другим - от 30 до 80 (возможно, разные источники придерживаются разной терминологии). Крупные сосочки у основания языка содержат до 500 вкусовых почек каждый, мелкие - на передней и боковых поверхностях - по нескольку почек, а всего у человека несколько тысяч вкусовых почек. Есть четыре типа сосочков, различающихся локализацией и формой: грибовидные на кончике языка, листовидные на боковой поверхности, желобковые на передней части языка и нитевидные, не содержащие рецепторов, чувствительных ко вкусу, а лишь к температуре и механическому воздействию. Влияние температуры и механического воздействия на ощущение вкуса реализовано не в мозгу (как влияние запаха на ощущение вкуса), а на уровне, лежащем ниже, то есть оно уже предусмотрено строением рецепторного механизма. Считается, что восприятие температуры и механического воздействия важно для возникновения ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса.


Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые почки. Части рецепторных клеток, чувствительные к стимуляции, образуют микроворсинки длиной два мкм и диаметром 0,1-0,2 мкм, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Стимулирующие молекулы достигают вкусовых клеток, проникая через эту пору. Одиночные вкусовые почки (не собранные в сосочки) имеются у водных позвоночных на поверхности головы, на жабрах, плавниках, в глотке, у наземных - на обратной поверхности языка, щек, верхней части глотки.


Вкусовые чувствительные клетки замещаются очень быстро, продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. Новые вкусовые сенсорные клетки связываются с афферентными волокнами, специфичность волокон при этом не меняется. Как сказал бы инженер, детали заменяются, но схема не меняется. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие между рецептором и волокном, неизвестен.


Вкусовые рецепторные клетки не имеют аксонов. Информация передается окончаниям чувствительных волокон с помощью трансмиттеров - "промежуточных веществ". Обработка вкусового сигнала (как, кстати и зрительного) организована иерархически. Одиночное нервное волокно разветвляется и получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых почек, поэтому у каждого афферентного волокна имеется свой "вкусовой профиль". Одни волокна особенно сильно возбуждаются при действии горького, другие - при действии соленого, сладкого и кислого, при этом один класс волокон сильнее реагирует на сахар, чем на соль, а другой наоборот, и т.д. Дальнейшая обработка происходит в мозге. Возможно, что разные эшелоны обработки сигнала - как вкусового, так и зрительного - наследие эволюции (см. эпиграф): эволюция не дает "задний ход", и метод обработки сигнала, реализованный на этапе, когда мозга еще не было, сохраняется у головастого Homo, только этот метод дополняется другими. Может быть, поэтому человек вообще так сложен? В частности, до сих пор не известно, на каком уровне, то есть где и как пять элементарных сигналов образуют все те тысячи вкусов, которое различает тренированный человек. Это может происходить по крайней мере в трех разных местах - прямо в клетках, в нервной сети, доставляющей сигнал в мозг и, наконец, в мозге.


Зрительный сигнал, кстати, тоже обрабатывается не в одном месте - в глазу лягушки есть специализированные группы клеток, реагирующие на определенные элементы изображения. Да и сетчатка состоит из нескольких слоев клеток, то есть какая-то обработка сигнала происходит в глазу, а какая-то в мозге. Заимствование из природы этой идеи позволило американскому кибернетику Ф.Розенблатту создать в середине прошлого века "перцептрон" - устройство и технологию обработки сигналов, поразительная эффективность которой при распознавании образов ныне вовсю используется человеком. Хотя причина его эффективности до сих пор не понята, как, впрочем, не понята и причина эффективности прототипа перцептрона, то есть глаза. Подглядеть и понять - совершенно разные вещи; многие наши читатели - школьники и студенты - хорошо это знают.


Как работает клетка


До сих пор не ясно, кто является специфическим рецептором - вкусовая почка или вкусовая клетка. Если верна первая гипотеза, то можно предположить, что есть сосочки, содержащие только один вид почек, два или три вида и, наконец, все четыре вида. При этом преобладающее количество почек, возбуждаемых каждым из четырех видов раздражителей, находится в сосочках, расположенных в разных участках поверхности языка, благодаря чему разные участки неодинаково чувствительны к разным воздействиям, но все же до некоторой степени обладают чувствительностью к каждому из них. А некоторые авторы считают, что рецепторные участки вкусовых клеток чувствительны к различным типам вкусовых стимулов, причем каждая вкусовая клетка может иметь несколько типов рецепторных участков.


Как именно клетка воспринимает сигнал от вещества - тоже доподлинно не известно. Считается, что рецепторы для соленого и кислого - это ионные каналы (причем кислый вкус - это просто водородные ионы), а другие ощущения вызваны тем, что вкусовые вещества воздействуют на клетки не сами, а сначала вступают в химическую реакцию с каким-то белком, а уж результат реакции воздействует на клетки. Действительно, во вкусовых сосочках существуют фракции белковых макромолекул, вступающие в реакцию со сладкими и горькими веществами. В этом случае нечувствительность к сладкому и горькому должна быть связана с нарушениями в деятельности каких-то определенных генов. И действительно, генетические различия между людьми, ощущающими и не ощущающими сладкое, были обнаружены в прошлом году М.Максом, Ж-П. Монтмайером и М.Бовриером. В литературе есть сведения о том, что взаимодействие веществ с клеткой имеет несколько стадий, что последние из них носят ферментативный характер, что при этом во вкусовой клетке происходит каталитическое расщепление АТФ и высвобождается энергия, необходимая для возникновения рецепторного потенциала. Возможно, что существует вторая рецепторная система - у некоторых животных обнаружены распределенные между сосочками голые нервные окончания. Они реагируют на высокие концентрации и тормозят активность других рецепторов - то есть осуществляют, выражаясь равдиотехническим языком, отрицательную обратную связь, расширяющую динамический диапазон анализатора, то есть способность воспринимать как слабые, так и сильные сигналы.


Как это ни странно, связь между химическими свойствами веществ и их вкусом довольно слабая - хотя известно, что некоторые химически подобные вещества имеют близкий вкус, но в большинстве случаев эта связь не отмечена. Например, сладкий вкус имеют сахар, соли свинца и сахарозаменители - вещесва, имеющие с точки зрения химика очень мало общего. Но вкусовой анализатор считает иначе. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации - например, поваренная соль в малых концентрациях кажется сладкой. Поэтому появляющиеся время от времени сообщения о создании прибора, различающего вкус, можно считать некоторым преувеличением. Можно сделать химанализатор на любое вещество или группу веществ, но до тех пор, пока не понято, как именно работает анализатор природный, мы не сможем утверждать, что созданный нами прибор сможет правильно идентифицировать вкус вещества, которое ему ранее не предъявлялось.


Кое-что о форме бокала


В 1901 году в журнале "Philosophische Studien" впервые была опубликована карта расположения вкусовых рецепторов на языке: кончик чувствителен к сладости, задняя часть - к горечи, кислотность максимально ощущается боковыми точками языка, а соленость воспринимается примерно одинаково во всех точках. Поэтому для вкусового ощущения важно, на какую часть языка попадает вещество. Обычно мы воспринимаем еду всем языком, но виноделы утверждают, что вкус вина зависит от формы бокала, поскольку форма и объем чаши бокала, диаметр края и его обработка (край может быть срезан под прямым углом либо иметь закругленный ободок), толщина стенок - вот факторы, которые определяют точку первичного контакта напитка со вкусовыми рецепторами, а следовательно, влияют на восприятие вкуса и запаха. Например, австриец Жорж Ридель (его фирма проектирует и производит четыре миллиона бокалов в год) утверждает, что различные сорта винограда требуют различных форм бокалов. Одно из его наиболее удачных изделий - бокал для рислинга. У него маленький край для того, чтобы "вино попадало в рот, не касаясь области, ощущающей высокую кислотность, чтобы подчеркнуть скорее сладость, чем кислоту. Эта кислота происходит из-за холодного северного климата. Здесь нет молочнокислой ферментации. Вина Шардонне, наоборот, подвергаются такой ферментации и происходят из более теплого климата, они нуждаются в большей кислоте для баланса, таким образом бокал для Шардонне должен выявлять кислоту, а не уменьшать ее. Виноград Пино Нуар в красном бургундском имеет довольно высокую кислотность, поэтому бокал для бургундского должен направлять вино мимо области языка, чувствительной к кислоте".


Определение времени, протекающего между приложением веществ к языку и возникновением ощущения, показало, что быстрее всего возникает ощущение прикосновения (т. е. тактильное чувство), а затем только вкусовые ощущения в следующем порядке: на кончике языка скорее всего соленый вкус, за ним сладкий, кислый и позднее всех горький вкус; на основании же языка: прежде всего горький, затем соленый и позже всех сладкий. Эти различия тоже могут как-то влиять на ощущения.


Для чего нам вкус и как его тренировать


Сигнал от вкусовых рецепторов используется организмом двояко. Во-первых, бессознательно - например, для управления желудочной секрецией, причем как ее количеством, так и составом. Организм использует вкус еды не только как сигнал, что пора переваривать, но и как заказ на состав желудочного сока. Во-вторых, вкус используется осознанно - для получения удовольствия от вкусной еды и написания прочувствованных гимнов еде и тем, кто дает нам возможность это удовольствие испытать.


Некоторые утверждают, что вкусовые ощущения можно тренировать. И если сконцентрировать внимание на кончике языка, то начнется слюноотделение. Возьмите - говорят они - кусочек сахара и положите его перед собой. Посмотрите на него, закройте глаза, представьте себе этот кусочек и, продолжая удерживать внимание на кончике языка, постараясь вызвать вкус сахара. Обычно вкусовые ощущения появляются через 20-30 секунд, и упражнения к упражнению они усиливаются. Если же у Вас очень плохо получается (5-7% от всех занимающихся), попробуйте сначала класть сахар на кончик языка, потом усилить соответствующие вкусовые ощущения. Тренируйтесь по 15-20 минут 3-4 раза в день в течение 7-10 дней. После того, как вы научитесь вызывать вкус сахара, сыра и клубники, надо осваивать переходы от одного вкуса к другому, например, научиться вытеснять вкус сыра вкусом клубники. Потренировавшись таким образом 10-15 дней, по 15-20 минут три раза в день до еды, вы сможете произвольно, легко и просто менять вкусовые ощущения. Я пробовал, но попал, видимо в какой-то не тот процент.


Не сами по себе


Вкусовые ощущения связаны с обонятельными, осязательными и термическими. Известно, как ослабляются вкусовые ощущения при исключении обоняния, например, при насморках (кстати, и при курении...) С другой стороны и ощущения прикосновения, сопровождающие действие различных вкусовых веществ, обусловливают те стороны вкусовых ощущений, которые определяются словами вяжущий, мучнистый, острый, жгучий, терпкий, клейкий; вкус свежего, например от мяты или ментола, возможно, объясняются примесью термических ощущений (локальным охлаждением из-за быстрого испарения). Иногда утверждается, что вкусовые ощущения могут быть вызваны механическим воздействием, попросту говоря - прикосновением или давлением струи воздуха, а также изменением температуры. Но в первом случае все осложнено химическим взаимодействием с тем, чем мы прикасаемся к языку, во втором - собственно теплообменом, охлаждением за счет испарения и, возможно, изменением влажности поверхности. Возникновение ощущения при прикосновении к языку контактов батарейки (не вздумайте использовать напряжение больше 4,5 вольт) объясняется электролизом и возникновением ионов. Исследователи из Йельского университета (США) показали, что ощущение кислого или соленого возникает при охлаждении краев языка до 20о; при согревании до 35о краев или кончика языка ощущается сладкий вкус.


По некоторым данным, горькие вещества, непосредственно введенные в кровь, возбуждают и оттуда вкусовые нервы - введение в кровь собаки горького вещества вызывает у нее те же движения челюстей и гримасу отвращения, как при действии этого вещества на язык; бывает, что люди жалуются на горечь во рту после приема хины в облатках спустя некоторое время, когда хина успела уже поступить в кровь. Впрочем, во всех этих случаях не исключено действительное попадание на язык горького вещества.


Охлаждение и нагрев уменьшают чувствительность к вкусу - язык, охлажденный льдом в течение минуты, перестает ощущать вкус сахара, при нагреве поверхности языка до 50°С чувствительность тоже падает. Область наибольшей чувствительности - от 20-38оС.


Вкус к известному веществу может усиливаться по контрасту его с другим, предварительно подействовавшим, веществом. Так, вкус вина усиливается предварительным употреблением сыра и, наоборот, притупляется и портится после всего сладкого. После пережевывания корня касатика (Iris. pseudacorus) кофе и молоко кажутся кислыми. Такое влияние одних вкусов на другие может зависеть от чисто химических процессов на языке и от смешения в нашем сознании следа, оставленного предшествующим вкусовым ощущением, с новым вкусовым возбуждением. Следы вкусовых ощущений особенно резко наблюдаются на корне языка и являются в положительном виде, т.е. представляют повторение в более слабой форме первоначального вкусового ощущения, и редко когда вкусовой след отличается по качеству от последнего, как это наблюдается на некоторых винах, ликерах и т.д. Наконец, вкусы легко компенсировать один другим и делать их приятными, например, чересчур кислый вкус - сладким, но при этом не происходит прямого смешения ощущения, дающего нечто среднее, так как вкусы сладкого и кислого остаются при смешивании в той же силе и только меняется наше отношение к ним с точки зрения приятности. Компенсация вкусов, не сопровождающаяся компенсацией химических свойств вкусовых веществ, имеет место в центральных органах наших ощущений. Борьбу вкусовых ощущений легче всего наблюдать, если положить на одну половину языка кислое, а на другую горькое вещество, при этом в сознании возникает ощущение то кислого, то горького и человек по произволу может останавливаться то на том, то на другом - но смешивания обоих вкусов в нечто среднее не наблюдается. На явлениях контраста вкусов, их компенсации и следов и зиждется все здание гастрономии, которое имеет ту физиологическую ценность, что хороший, приятный вкус пищи способствует ее перевариванию, усиливая выделение пищеварительных соков и вызывая сочувственноприятные настроения, столь благоприятные для нормального течения всех телесных процессов в организме.


Человек, который пробует жаркое, может заявить, что оно невкусно, так как остыло. Но при остывании мог измениться химсостав. Если человек говорит, что мясо невкусно, потому что оно жестко, можно предположить, что он просто нечетко определяет стимул. Но связь вкусовых и обонятельных ощущений очевидна. Уменьшить влияние обонятельных ощущений на вкусовые можно, зажав плотно нос и воздерживаясь во время дегустации от дыхательных движений. При этом "вкус" многих веществ совершенно меняется, например, лук становится сладким и по вкусу трудно отличимым от сладкого яблока. Фрукты, вина, варенье ─ все обладают сладким, кислым или кисло-сладким вкусом. Между тем разнообразие ощущений, вызываемых ими, огромно. Это определяется не их вкусовыми, а обонятельными свойствами.


Наконец, большое значение имеет химическое влияние слюны на находящиеся во рту вещества. В этом легко убедиться, если взять в рот кусочек пресного белого хлеба. Крахмал, который не растворяется в воде и является основным углеводом, содержащимся в таком хлебе, не имеет вкуса. Стоит только пожевать хлеб, то есть привести его в соприкосновение со слюной, как он приобретает отчетливый сладковатый вкус, признак того, что часть крахмала расщепилась ферментами слюны до глюкозы.


Этот сложный механизм иногда ломается. Полная потеря всех вкусовых ощущений называется авгезией, ослабление ощущений - гипогевзией, прочие изменения в восприятии вкусовых ощущений - парагевзией. Изменеие вкусовых ощущений может наступить при повреждении слизистой оболочки языка при воспалении и ожогах - термических и химических. Потеря вкусовой чувствительности может наблюдаться и при поражении проводящих путей вкусового анализатора: выпадение вкуса на передних 2/3 одной половины языка связано с поражением язычного или лицевого нерва, в области задней трети языка - при повреждении языкоглоточного нерва. При поражении некоторых структур головного мозга может наблюдаться выпадение вкусовой чувствительности во всей половине языка. В ряде случаев изменения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов или нарушением обмена веществ: ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты ─ при заболеваниях желудка, ощущение сладкого во рту ─ при выраженных формах сахарного диабета. При некоторых заболеваниях восприятие одних вкусовых раздражений остается нормальным, а других ─ утрачивается или извращается. Чаще всего это наблюдается у психических больных, и происхождение этих расстройств связывают с патологией глубинных отделов височной доли мозга. Такие больные нередко с удовольствием едят неприятные или вредные для здоровья вещества.


Но здоровый человек обычно так не поступает. И спасибо за это надо сказать в том числе и ему, вкусовому анализатору.