# Пилы и жернова

Ольга Слободкина

Опубликовано в книге Ральфа М. Ханнеманна "Акулы и скаты мира", 2001.

ПИЛЫ И ЖЕРНОВА


Представьте себя за кухонным столом. На нем - только что купленные продукты, и вы собираетесь приготовить вкусный обед. Из помидоров можно сделать сочный салат, из мяса - гуляш и, наконец, вы просто не могли не купить на десерт старый сыр Гауда. Чтобы нарезать их до размеров, пригодных для еды, вы наверняка возьмете не какой попало нож, а для каждой задачи выберете специально предназначенный. Помидоры лучше всего резать мелкопильчатым лезвием, мясо - очень острым ножом, а твердый сыр придется разломить или растолочь. У акул и скатов те же проблемы, но, разумеется, не за кухонным столом, а тогда, когда они видят жертву. Как различные виды пластиножаберных хватают, удерживают и размельчают добычу? Автор заглянул к ним в рот и, глубоко изучив предмет, делится впечатлениями об их зубах.


Судя по окаменелостям позвоночных, зубы возникли через 80 миллионов лет после появления первых бесчелюстных, в конце Силура, примерно 420 миллионов лет назад. Среди первых рыбообразных животных с этими новинками в челюстях были самые древние из известных акул. Две главные части типичного акульего зуба - коронка, выходящая из десны наружу и покрытая очень твердым и блестящим слоем эмали, и костяной корень, прочно укрепленный в соединительной ткани челюстей (волокна Шарпея). Внутри зуб полый и пронизан обеспечивающими его жизнедеятельность кровеносными сосудами и нервами, которые проходят в полость (пульпу) через один или несколько каналов и отверстий в корне.

Но откуда в челюстях взялись зубы? Не могли же они просто взять и вырасти во рту древних рыб. Считается, что они произошли от уже существовавших анатомических образований древних позвоночных. Шкура большинства акул и скатов напоминает кольчугу средневековых рыцарей: она покрыта несметным множеством мельчайших так называемых кожных зубчиков. Каждый зубчик - у разных видов по-разному - может быть меньше миллиметра (у большинства видов), а может достигать 15 мм (у акул-аллигаторов) и устроен точно так же, как челюстные зубы - коронка, корень и полость пульпы. В процессе эволюции увеличенные кожные зубчики особой формы, находящиеся по краям рта, передвинулись на челюсть и превратились в челюстные зубы. Кожные зубчики акул и скатов сильно отличаются от челюстных зубов: они гораздо более разнообразны по форме в зависимости от их местоположения на теле или плавниках. Грубо говоря, точно так же дело обстоит и с зубами высших млекопитающих, в том числе и человека: они произошли и развились из кожных зубчиков акулоподобных предков. Об этом стоит подумать!

В течение жизни каждая акула и скат производят тысячи челюстных зубов и кожных зубчиков, которые регулярно меняются независимо от их износа. Благодаря этой древней привычке - постоянно заменять твердые части организма на новые - пластиножаберные могут, конечно, посмеяться над профессией дантиста. Так называемое револьверное вооружение акульих челюстей состоит из одного или нескольких поперечных рядов зубов "в рабочем положении" и обычно нескольких замещающих рядов, лежащих горизонтально позади действующих рядов. Запасные зубы часто покрыты складкой слизистой кожи, в глубине которой находятся самые молодые, еще не сформировавшиеся зубы (дентальная ламина). Таким образом, продольный зубной ряд начинается с зародышей зубов в глубине складки и кончается самыми передними активными зубами, которые скоро выпадут. Все зубы корнями погружены в слой соединительной ткани, которая все время, пока акула жива и здорова, очень медленно движется вперед к наружному краю челюсти(как лента конвейера). Как только выпадает действующий зуб (сломался от сильного укуса или просто пришло его время), следующий запасной в том же ряду готов занять его место. Ряд постоянно продвигается и новые запасные зубы переходят в рабочее положение. Мечта каждого, кто не любит зубных врачей! Эксперименты, проведенные с лимонной акулой в неволе, и выводы, сделанные на основании косвенных наблюдений за белыми акулами в природе, показали: смена зубов в ряду происходит с интервалом от недели (лимонная акула) до 110 дней у молодых и 235 дней у взрослых белых акул. Это значит, что лимонная акула, живущая в неволе, теряет передние зубы из каждого ряда примерно раз в неделю, а взрослая белая - раз в 8 месяцев. Правда, неизвестно, каково влияние фактора неволи, в условиях которой изучали лимонную акулу.

Некоторые акулы, в частности колючие (катраны, бурые, короткошипые и другие) сбрасывают зубы не по одному, а целым поперечным рядом. Это происходит потому, что зубы в таком ряду перекрываются и сцепляются корнями с соседними, подобно кровельной черепице. Когда приходит время, весь ряд сдвигается к переднему краю челюсти, а следующее поколение зубов уже стоит вертикально в рабочем положении. Самый старый ряд зубов расщепляется посередине челюсти и обе половинки выпадают, сорванные каким-либо механическим воздействием.

Минеральные вещества, из которых построены зубы, главным образом фосфат и фторид кальция, акулы получают с пищей. Так как эти элементы безвозвратно теряются при выпадении зубов, привычка пластиножаберных избегать встреч с определенными врачами - всего-навсего трата ресурсов. Но сам принцип, конечно, непревзойден, так как сложился сотни миллионов лет назад и по сей день действует весьма успешно. В окружающей среде, бедной необходимыми минералами, акулы пришли к простому и эффективному методу круговорота. Глубоководные акулы не выплевывают, а глотают сброшенные зубы! Несколько зубов акула может и упустить, но все равно такой необычный рацион помогает преодолеть дефицит костной пищи. Интересно отметить, что описанный способ колючих акул терять целые, еще частично соединенные поперечные ряды зубов соответствует потребности глубоководных организмов включать минералы в кругооборот с максимальной эффективностью. И вот, всего несколько лет назад был открыт еще один подобный пример: в желудках еще не родившихся белых акул были обнаружены их собственные зубы!. Так как большинство ламнообразных акул (например, песчаные акулы, лисицы, мако, ламны, лососевые акулы), находясь в чреве матери, интенсивно поедают своих единоутробных собратьев и неразвившиеся яйца, они используют уже 3-4 комплекта зубов и включают их в кругооборот еще до рождения.

В отличие от челюстных, кожные зубчики не движутся, а замещаются новыми, выходящими из нижних слоев кожи. Челюстные зубы орляков и бычерылых скатов, питающихся, в основном, моллюсками с твердой раковиной, срастаются, образуя зубные пластины, которые так же замещаются снизу (и целым рядом).

Если у обычных людей за всю жизнь зубы меняются всего лишь раз: с 20 молочных - на 32 коренных, у пластиножаберных производство зубов и кожных зубчиков достигает сотни тысяч и даже больше. Комплект белой акулы состоит примерно из 50 зубов. Заменяя их с описанной скоростью, 10-летняя белая акула уже сменила за свою жизнь 15х50=750 зубов.

Такая бесконечная смена зубов, естественно, требует адекватного количества пищи с достаточным содержанием минералов.

Основная функция челюстных зубов предельно ясна: они предназначены, чтобы хватать, удерживать и расчленять пищу животного происхождения, самых различных форм и размеров. Так же и зубы пластиножаберных бывают самых разных форм и размеров. Один взгляд в акулью пасть скажет немало об основной диете ее владельца. Несмотря на большое разнообразие форм коронок, зубы пластиножаберных можно сгруппировать в 6 основных типов в соответствии с пищевыми предпочтениями данного вида. Представленная здесь классификация в основном соответствует классификации Анри Капетта (Монпелье, Франция), известного специалиста по окаменелостям пластиножаберных мезозойской и кайнозойской эры.

Для лучшего понимания особенностей зубной системы пластиножаберных придется ввести несколько специальных терминов. Обе хрящевые челюсти - верхняя и нижняя - состоят из двух более или менее изогнутых половин. Центральная часть, посредине которой встречаются передние концы каждой половины, называется симфиз. В этом месте многие пластиножаберные имеют продольный ряд симметричных зубов, называемых соответственно симфизальными. У некоторых видов есть также парасимфизальные зубы - несколько рядов явно асимметричных зубов непосредственно слева и справа от симфизальных. Поперечные ряды зубов в передней части челюсти называются передними, или антериальными, с боков - боковыми, или латеральными. У некоторых видов (например, у сельдевых акул) есть еще и ярко выраженные промежуточные зубы между передними и боковыми рядами. Зубы, расположенные по краям челюсти, часто невелики по размеру и называются задними, или постериальными. Все описанные типы зубов могут встречаться в одной зубной системе: например, у шестижаберных акул; такая система называется разнозубой, или гетеродонтной. Но встречаются системы, где присутствуют зубы только одного типа, например, у черной колючей акулы; такая система называется гомодонтной, или равнозубой. Термин одночелюстной обозначает отношение только к одной - верхней или нижней - челюсти. Двучелюстной - к обеим челюстям. Если зубная система имеет различные типы зубов только в одной - верхней или нижней - челюсти, она называется одночелюстно-разнозубой, или моногнато-гетеродонтной (встречается, например, у песчаных акул, шестижаберных и семижаберных акул). Если в верхней челюсти зубы одного типа, а в нижней - другого, такая система называется двучелюстно-разнозубой, или дигнато-гетеродонтной, но также и одночелюстно-равнозубой, или моногнато-гомодонтной (у большинства серых акул и мако). У монокуспидального зуба коронка имеет только одну вершину (у белых акул и мако). Мультикуспидальные зубы имеют более одной вершины (плащеносная акула и многие кошачьи акулы). Боковыми зубчиками называются небольшие вершинки по обе стороны от основной (сельдевые и песчаные акулы). Если боковые вершинки крупные, по сравнению с центральной вершиной, даже в одной челюсти может наблюдаться постепенный переход от монокуспидальных зубов с боковыми зубчиками к мультикуспидальным зубам (у акул-нянек). Лингвальной, или языковой частью (lingua по латыни - язык) называют внутреннюю сторону зуба, соприкасающуюся с языком, а лабиальной, или губной (labia по латыни - губа) - внешнюю сторону зуба, соприкасающуюся с губой.

Ну, наконец-то после занудного разбора давайте залезем в ящик с кухонными инструментами, возникший в процессе эволюции пластиножаберных.

1) Зубная система хватающего типа. Форма зубов мало варьирует, следовательно, это равнозубая система. Зубы небольшие с более или менее многочисленными боковыми зубчиками, помогающими удерживать добычу. Зубы образуют несколько функциональных рядов и часто имеют складки с внутренней и наружной стороны для укрепления стенок. Этот тип часто встречается у донных акул: кошачьих, акул-нянек и морских ангелов. У последних на зубах нет боковых зубчиков. К этой группе относятся зубы самцов скатов и многих хвостоколов (см. ниже). Такая зубная система идеальна для того, чтобы схватить и удержать разнообразную мелкую добычу, начиная от скользких рыбешек и кончая ракообразными и моллюсками в твердой раковине, которые заглатываются целиком.

2) Зубная система рвущего типа. Для этого типа характерны передние зубы с узкими вершинами и боковые зубы с расширенными вершинами. В передней части челюстей много действующих рядов, например, до четырех у мако и даже больше у акул-домовых. У зубов ярко выраженные режущие края и часто одна или несколько пар маленьких боковых зубчиков. Этот тип зубов впервые появился в триасе и характерен для многих ныне живущих ламнообразных акул (мако, сельдевых акул и песчаных акул). Такие зубы идеальны для того, чтобы схватить и удержать скользкую добычу, - главным образом рыб - которую глотают целиком.

3) Зубная система режущего типа. Здесь выделяют два подтипа: режущий и режуще-хватающий. Для режущего подтипа характерна ярко выраженная одно- или двухчелюстная равнозубость. Зубы плоские и в действующем ряду образуют почти непрерывное острое лезвие.. Хорошим примером этого типа могут послужить белые акулы и многие серые акулы. Но если у белой акулы зубы очень широкие с прямой, высокой и тонкой коронкой, у тигровой акулы вершины зубов сильно наклонены назад. К этой группе можно отнести и черную колючую акулу. Эффективность зубов этого типа значительно возрастает, если режущий край зубов имеет зазубрины. Такой особенностью обладают почти все рыбы, относящиеся к этой категории. Зазубрины могут быть простыми (белая акула) или двойными (тигровая акула), а основные крупные зазубрины сами имеют пильчатую структуру. Такая система идеальна для того, чтобы хватать большую добычу - рыб и других морских позвоночных, которых расчленяют на куски и проглатывают.

Режуще-хватающий подтип характеризуется двучелюстной разнозубостью. В одной челюсти зубы к углам рта становятся более широкими и плоскими, а в другой их вершины остаются высокими и достаточно узкими. Этот подтип встречается в различных семействах. У серых акул зубы с высокими плоскими вершинами находятся в верхней челюсти, а у шести- и семижаберных акул и многих катрановых - в нижней. Режуще-хватающий подтип - это усовершенствованный вариант режущего типа. Режуще-хватающий подтип является усовершенствованием режущего. Заостренные зубы на одной челюсти дают возможность хищнику удерживать добычу, в то время как плоские, часто зазубренные зубы на другой челюсти работают как лезвие, отрезая от нее куски. К этой категории относятся также зубы бразильской светящейся акула. Вращаясь вокруг своей продольной оси, хищник достигает следующего эффекта: хватающими зубами верхней челюсти эта маленькая акула закрепляется на коже жертвы, а нижними вырезает из мяса ровные кругленькие кусочки.

4) Зубная система раздавливающего типа. Этот тип встречается в основном у донных видов. У них очень много как продольных, так и поперечных рядов зубов. Выступающие коронки вместе образуют ровную, но довольно рельефную поверхность. Такие зубы пригодны для обработки моллюсков в раковинах, мелких рыб и головоногих. Раздавливающая зубная система имеется у скатов, гитарников, хвостоколов и куньих акул. Зубы куньих акул поразительно похожи на зубы гитарников (а это настоящие скаты). Подобное развитие одинаковых анатомических особенностей у представителей не родственных групп называется конвергенцией.

5) Зубная система размалывающего типа. Этот тип встречается у орляков и бычерылых скатов, кормящихся на дне. Назначение - обрабатывать беспозвоночных с твердыми покровами. Зубы характеризуются высокой коронкой многоугольной формы, и образуют на каждой челюсти зубную пластину с почти плоской поверхностью. У древних скатов, известных только по ископаемым останкам, было несколько рядов зубов, у более продвинутых видов их становится меньше, а ныне живущих орляков только один ряд зубов, - это вершина эволюции зубных систем размалывающего типа. Зубные пластинки орляков, подобно мельничным жерновам, растирают в порошок даже толстые раковины моллюсков. Однако слой эмали, покрывающий такие зубы, зачастую очень тонок и быстро изнашивается. Этот тип зубов существовал еще в мезозойскую эру (времена динозавров).

6) Зубная система хватающе-размалывающего типа. Смешанный тип, встречается исключительно у представителей семейства бычьих акул. У передних зубов имеется основная вершина и боковые зубчики, что позволяет отнести их к хватающему типу. Боковые зубы, плоские и широкие, - размалывающего типа. У молодых особей все зубы - хватающего типа. Боковые размалывающие зубы развиваются постепенно, по мере роста и взросления особи, параллельно с развитием мускулатуры челюстей. Зубы, особенно плоские боковые, покрыты толстым слоем эмали. Такая зубная система идеальна для переработки разнообразных видов беспозвоночных с твердыми покровами.

Зубы пластиножаберных не только являются идеальными инструментами для добычи и приготовления пищи, но используются и при размножении. Так, например, зубы самцов пластиножаберных имеют специальное предназначение. Во время ухаживания и копуляции самцы крепко держат самок за грудные плавники - зубами. Чтобы ввести один из своих птеригоподиев в ее клоаку, самец должен закрепиться на самке, и так как зубы многих акул остры, они оставляют на шкуре самок глубокие раны. Но и здесь природа предусмотрела компенсацию столь грубого обращения: шкура самок, например, синих акул, в несколько раз толще, чем у самцов.

Интересный феномен наблюдается у видов с плоскими, раздавливающими зубами, а именно у скатов, многих хвостоколов, у куньих акул: если у самок коронки зубов тупые, то у самцов - более или менее заостренные и высокие. Это анатомическое различия между полами (диморфизм) позволяет самцам крепко удерживать самок во время спаривания. Следовательно, зубная система самцов относится к хватающему типу, а у самок - к раздавливающего типа. Кроме того, такие самцы и самки могут иметь различные пищевые предпочтения.

Половой диморфизм в строении зубов, связанный, в том числе, с удержанием самок, но не так явно выраженный, встречается у серых акул, кошачьих акул, и некоторых глубоководных колючих акул: зубы обоих полов примерно одинаковой формы, но у самцов вершины более заостренные, чем у самок.

Заключение. О зубах акул и скатов можно говорить гораздо больше, чем может показаться на первый взгляд. Ныне живущие пластиножаберные рыбы - представители древней эволюционной ветви позвоночных. Приспособления к меняющимся требованиям окружающей среды, различная доступность добычи и межвидовая конкуренция дали огромное разнообразие форм и размеров зубов. Некоторые типы полностью исчезли и известны только по окаменелостям, другие сохранялись неизменными на протяжении миллионов лет и дожили наших дней. Если у вас будет возможность посмотреть коллекцию зубов, (только не под водой у двухметровой рифовой акулы, и не в прокуренном портовом баре, где к стене пришпилен запыленный зловонный антиквариат) - в частных собраниях и музеях - постарайтесь представить себе, как двигались ряды зубов, когда их владелец был жив. Да, акулам не нужны зубные врачи, но не завидуйте им. Просто не забывайте чистить зубы...


Подписи к фотографиям:


1. Португальская белоглазая акула Centroscymnus coelolepis, почти взрослая самка, ОД (общая длина) 88 см, СВ Атлантика. Верхняя челюсть. Револьверная зубная система с 4-5 поперечными рядами зубов в "рабочем положении". Обратите внимание на стреловидную форму коронок. Самые крупные зубы - 4 мм. Эти челюсти препарированы автором и несколько деформировались при высушивании.

2. Португальская белоглазая акула Centroscymnus coelolepis, та же особь, что на первой фотографии. Лабиальный вид нижней челюсти с единственным рядом зубов в "рабочем положении". Обратите внимание на длинные корни (тусклая кость) и короткие коронки (блестящая белая эмаль) с одиночными сильно наклоненными вершинами. Самый большой зуб - 6 мм.

3. Серая короткошипая акула Сentrophorus squamosus, самка, ОД 129 см, СВ Атлантика. Лабиальный вид нижней челюсти со сцепленными зубами. Левая половина старого ряда зубов уже выпала, тогда как правая еще держится на челюсти.

4. Centroscymnus coelolepis, та же особь, что на предыдущей странице. Лингвальный вид нижней челюсти с одним рядом зубов в "рабочем положении" и семью замещающими рядами. Обратите внимание на сцепленные корни и последовательное развитие зубов снизу вверх.

-- Кожные зубы (слева направо) австралийской бычьей акулы Heterodontus portusjacksoni, серой акулы Carcharhinus sp. и тигровой акулы Galeocerdo cuvier. Фотографии со сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Самый крупный зубчик размером около 0,3 мм.

-- Шестижаберная акула Hexanchus griseus, ювенильная самка, ОД 137 см, СВ Атлантика. Лабиальный вид симфиза верхней челюсти с тонкими одновершинными парасимфизальными и передними зубами, которые к сторонам челюсти становятся более широкими и многовершинными - пример одночелюстной разнозубости. Самый крупный зуб - 9 мм.

-- Шестижаберная акула Hexanchus griseus, тот же экземпляр. Лингвальный вид симфиза нижней челюсти с широкими многовершинными передними зубами и мелкими симметричными симфизальными зубами. Обратите внимание на наклоненные назад замещающие ряды зубов на внутренней стороне челюстного хряща, ставшие видимыми после препарирования. Форма зубов иная по сравнению с верхней челюстью (выше) - пример двухчелюстной разнозубости. Самый большой зуб - 14 мм.

-- 1) Зубная система хватающего типа. Калифорнийская кошачьеголовая акула Cephaloscyllium ventriosum. Все зубы на обеих челюстях одинаковые (двучелюстная равнозубость). Самые большие зубы - около 2 мм.

-- 2) Зубная система рвущего типа. Чернорылая мако Isurus oxyrhinchus, почти взрослый самец, ОД 185 см, Красное море. Нижняя челюсть с длинными тонкими передними и широкими треугольными боковыми зубами. Обратите внимание на замещающие ряды, обнажившиеся после препарирования челюсти, лишенный зубов симфиз и мелкие задние зубы. Самый большой зуб - 26 мм.

-- 3а) Зубная система режущего типа. Суповая акула Galeorhinus galeus, взрослая самка, ОД 130 см, Гельголанд, Северное море.

Слева: Часть правой верней челюсти с передними и боковыми зубами. Симфиз с правой стороны. Самый большой зуб - 7 мм.

-- Справа: Область симфиза нижней челюсти с передними и боковыми зубами. Обратите внимание на мелкие симметричные зубы единственного симфизального ряда. Самый большой зуб - 6 мм. Заметьте общее сходство всех зубов (двучелюстная равнозубость) и зазубренные режущие края.

-- 3b) Зубная система режуще-хватающего типа. Большерылая серая акула Carcharhinus altimus, почти взрослая самка, ОД 154 см, север Красного моря. Слева: Часть правой верней челюсти с передними и боковыми зубами. Обратите внимание на одинаковую зазубренность режущих краев. Все верхние зубы в общем похожи друг на друга (одночелюстная равнозубость) и образуют режущее лезвие. Симфиз справа. Самый большой зуб - 15 мм.

-- Справа: Область симфиза нижней челюсти, обратите внимание на крошечные симфизальные зубы. Самый большой зуб - 10 мм. Заметьте, как эти тонкие, прямые, с ровными краями зубы (хватающая зубная система) отличаются по форме от зубов верхней челюсти (двучелюстная разнозубость).

-- 4) Зубная система раздавливающего типа. Слева: кунья акула Mustelus mosis, взрослая самка, ОД 74 см, Красное море. Самый большой зуб - 1 мм.

--

-- Справа: Гладкий скат Raja batis, самка, ширина диска около 50 см, Северное море. Верхняя и нижняя челюсти с многочисленными поперечными и продольными рядами зубов, которые вместе создают рельефную поверхность, идеальную для раздавливания мелких моллюсков и ракообразных. Самый большой зуб - 2 мм. Обратите внимание, как похожи эти две зубные системы - прекрасный пример конвергентной эволюции в разных группах животных.

-- 5) Зубная система размалывающего типа. Фрагмент окаменевшей зубной пластинки Myliobatis sp., Северное море, Миоцен. Самый большой зуб около 15 мм.

-- 6) Зубная система хватающе-размалывающего типа. Бычья акула Heterodontus francisci, море Кортеса. Передние зубы с главной и боковыми вершинами, задние размалывающие зубы не видны. Самый большой зуб около 3 мм.

-- Далатия Dalatias licha, взрослая самка, ОД 17 см, СВ Атлантика. Лабиальный вид области симфиза верхней челюсти. Обратите внимание на парасимфизальные зубы. Самый большой зуб - 7 мм.

-- Далатия Dalatias licha, ювенильная самка, ОД 76 см, СВ Атлантика. Лабиальный вид нижней челюсти. Обратите внимание на симфизальный зуб и одинаковую зазубренность режущих краев. Самый большой зуб - 9 мм. Эта зубная система очень напоминает таковую знаменитой бразильской светящейся акулы из рода Isistius, которая и в самом деле близко родственна D. licha.

-- Тигровая акула Galeocerdo cuvier. Зубы верхней челюсти. Обратите внимание на двойную зазубренность режущего края. Наибольшая ширина - 26 мм. Дырка просверлена в корне этого зуба, чтобы сделать из него кулон. Куплен в сувенирном магазине в тропиках.