# Экологические связи горностая в Рождественской пойме р. Волги

Элина Джоновна Владимирова

Опубликовано: Поволжский экологический журнал. 2013. ┼ 3. http://www.sevin.ru/volecomag/issues/2013_3/PEJ_2013_3_249-260.pdf_______http://www.sevin.ru/volecomag/issues/2011_1/PEJ_2011_1_14-21.pdf

1

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2013. ╧3. С. 249-260

УДК 599.742.42(470.43)

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ГОРНОСТАЯ (MUSTELA ERMINEA)

В РОЖДЕСТВЕНСКОЙ ПОЙМЕ p. ВОЛГИ

Владимирова Э.Д.

Самарский государственный аэрокосмический университет

им. акад. С.П. Королева

Россия, 443086, г. Самара, ул. Московское шоссе, 34

Поступила в редакцию 15.09.2012 г.

Экологические связи горностая (Mustela erminea) в Рождественской пойме p. Волги. -

Владимирова Э.Д. - Исследованы относительная численность, распределение следов, климатиче-

ские предпочтения и трофические связи горностая, обитающего в Рождественской пойме р. Волги.

Выявлена зависимость численности горностая от численности водяной полевки. Высокие положи-

тельные значения индекса биотопической избирательности горностая отмечены для лесных просек,

прибрежных лугов и лесо-луговых экотонов. Показаны особенности сосуществования горностая и

родентофагов других видов.

Ключевые слова: горностай, метод зимних троплений, относительная численность, предпо-

читаемые биотопы, кормопоисковая активность.

Ecological relations in ermine (Mustela erminea) on Rozhdestvenskaya Volga floodlands.

- Vladimirova E. J. - The relative number, occurrence and distribution patterns of traces and

the arrangement of individual sites of ermine lived in 1993 - 2012 on the Rozgdestvenskaya Volga

flood-lends were studied. Increase of ermine subpopulation the next year after multisnow winter is

revealed. Ermine and other predators" features of coexistence are shown. Preferred foraging stations

of ermine were in coast of lake, border part of woodland, the saplings overgrown with bush, wood

glade.

Key words: ermine, tracking technique, subpopulation in phases "low" and "high", preferred

habitats, foraging

ВВЕДЕНИЕ

Биоценотическая роль хищных млекопитающих определяется их способностью воздей-

ствовать на состояние и развитие экосистем, - в качестве верхнего звена трофической цепи

(Элтон, 1934; Jordán et al., 2012). Ограничивая рост численности травоядных, хищники оказы-

вают влияние на возобновление и продуктивность фитоценозов (Griffin et al., 2008; Sivy et al.,

2011), и, в конечном счете, "создают ландшафты" и "управляют экосистемами" (Estes et al.,

2011). Устойчивость и подвижный баланс экосистем обеспечивается, в ряду прочих факторов,

разнообразием хищников (Уиттекер, 1980), поскольку разные виды этой группы животных по-

своему влияют на численность и распределение живых организмов в составе биогеоценоза

(Калабухов, 1935; Schmitz, 2006). Нисходящие эффекты, производимые группой хищников и

оказывающие влияние на величину, скорость и направление потоков энергии в невырожден-

ных экосистемах, различаются, - в зависимости от видового состава, демографических харак-

теристик, телесных размеров и кормовой базы плотоядных (Borrvall, Ebenman, 2006;

Christiansen, Wroe, 2007; Urban 2007; Bruno, Cardinale, 2008; Martin, Fahring, 2012).

2

Горностай существенно отличается по своим демографическим и энергетическим при-

знакам от других видов куньих, характерных для Средней полосы России. Так, для популяций

горностая свойственны максимальные, среди куньих, размахи критических показателей плот-

ности (Юргенсон, 1968; Soest, Bree, 1970). Несмотря на малые телесные размеры, животные

этого вида способны переносить низкие температуры среды обитания (Беглецов, 2001). Такие

особенности, как густой мех и высокая подвижность, ярко выраженное хищничество, потен-

циально широкая кормовая база, в сочетании с приуроченностью горностая к околоводным

биотопам, а также рождение детенышей ранней весной свидетельствуют о высоком адаптив-

ном потенциале этого широко распространенного представителя нашей фауны (Гептнер и др.,

1967; Насимович, 1977; Беглецов, 2001; Филипьечев, 2006). Способный выносить экстремаль-

ные факторы естественной природы, горностай, по-видимому, оказался чувствительным к ан-

тропогенному воздействию, поскольку в последние десятилетия повсеместно снизил числен-

ность или исчез (Машкин и др., 2009; Большаков, Корытин, 2012; Монахов, 2012). В этой свя-

зи, исследование экологии горностая представляет особый интерес для зоологической теории

и практики экомониторинга.

Особенности движения численности популяций горностая, его климатические предпоч-

тения, биотопическое распределение следов и гетероспецифические отношения остаются изу-

ченными недостаточно (Плешак, 1988; Филипьечев, 2006; Sidirivich et al., 2012). Несинхрон-

ность популяционной динамики куньих отмечена в литературе (Насимович, 1949; Sidorovich et

al., 2008, 2012; Сметкина и др., 2011). Известно, что определяющим фактором экологии хищ-

ных млекопитающих выступает трофическая составляющая экологической ниши (Гептнер и

др., 1967; Sidorovich et al., 2005, 2008). По всей лесостепи Поволжья видовой состав и плот-

ность населения псовых и куньих, обитающих в поймах рек и ручьев, выше регионального

уровня (Гептнер и др., 1967; Григорьев, 1977; Беляченко, 2011). Это объясняется повышенной

влажностью пойменных биотопов и, как следствие, удовлетворительным состоянием поймен-

ной растительности, служащей пищей для мышевидных грызунов (Шемятихина, 2012). Среди

остальных экологических факторов, для горностая имеют значение климатические показатели

среды обитания и состояния популяций конкурентов-гетероспецификов (Беглецов, 2001; Sidorovich

et al., 2008). Известно, что на успешность выживания сеголеток горностая влияют по-

годные условия весны (Беглецов, 2001), хотя в целом, в отношении низких температур, вид

обладает выносливостью (Насимович, 1977; Soest, Bree, 1970). Сосуществование млекопи-

тающих-родентофагов, принадлежащих к разным видам, обеспечивается механизмами сниже-

ния конкуренции (Насимович, 1949; Соболь..., 1973; Соколов, Рожнов, 1979; Песец... , 1985;

Sidorovich et al., 2008; Владимирова, 2012). Экологическая ниша горностая перекрывается, в

высокой степени, с нишами ласки и лесной куницы, и, в средней степени, - с нишей обыкно-

венной лисицы (Филипьечев, 2006; Sidorovich et al., 2008, 2012; Владимирова, 2012). Тем не

менее, в Рождественской пойме р. Волги горностай обитает совместно с этими видами живот-

ных. В этой связи, сохраняется актуальность исследования зимней экологии горностая, в связи

с его трофическими и конкурентными отношениями, что составляет предмет данной статьи.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Тропления следов горностая (Mustela erminea Linnaeus, 1758), обыкновенной лисицы

(Vulpes vulpes Linnaeus, 1758), лесной куницы (Martes martes Linnaeus, 1758) и ласки (Mustela

nivalis Linnaeus, 1758) проводили в 1993 - 2012 гг. на территории Рождественской поймы р.

Волги. Данные за 1977 - 92 гг. были предоставлены Д.П. Мозговым. Район исследования

площадью 2400 га посещали 2 - 6 раз в месяц, отмечая сведения биогеоценотического харак-

тера, изучали локализацию индивидуальных участков зверей, мест отдыха, перемещения. Уго-

дья, населенные в конце зимы выше названными видами с плотностью от 0.4 - 2.1 особей на

1000 га (горностай, куница), до 1.7 - 3.0 особей (ласка, лисица), представляют собой биотопы

волжского правобережья. Площадь, занятая лесом, составляет 36.2 % территории Рождествен-

ской поймы, водоемами - 9.9 %, открытыми пространствами - 53.9 %. Уровень антропоген-

ной трансформации природы - средний.

3

Численность горностая, ласки, лесной куницы и обыкновенной лисицы оценивали в

конце января, до начала весеннего оживления активности. Подсчеты проводили на вторые

(горностай, ласка, лисица) - третьи (куница) сутки после снегопада. Одному баллу соответст-

вовал 0 - 1 локус со свежими следами, на 5 км маршрута, проложенного по биотопам, пред-

почитаемым видом, двум - 2 - 3 локуса, трем - более 3. Шкала относительной численности

хищных млекопитающих Рождественской поймы (в баллах, от 1 до 3) была составлена на ос-

новании многолетних данных по встречаемости следов. Поскольку маршруты учета сохраня-

лись неизменными, условия были приближены к стационарным. На стационарах квалиметри-

ческая шкала "позволяет получить надёжную картину тенденции в динамике численности"

(Граков, 2002, с. 196). Случаи отсутствия снегопада в течении 2 - 3 недель, при плотных суг-

робах, давали возможность дифференцировать низкую численность и низкую активность.

Численность водяной полевки (Arvicola terrestris Linnaeus, 1758) оценивали в конце ию-

ня, по числу жилых нор на береговых линиях: 1 балл - менее 5 жилых нор на 1000 м, 2 балла -

5 - 15, 3 балла - более 15. Численность других видов мелких мышевидных грызунов оценива-

ли в сухую погоду методом ловчих цилиндров (Охотина, Костенко, 1974). Рыжие полевки

(Myodes glareolus Schreber, 1780) составляли 80 - 95 % пойманных экземпляров, остальные

принадлежали к следующим видам: Microtus arvalis Pallas, 1778; Sylvaemus flavicollis Melchior,

1834; Sylvaemus uralensis Pallas, 1811. Относительная численность мышевидных учитывалась в

баллах: 1 балл - 0-1 экз./10 цилиндро-суток, 2 балла - 2-5 экз., 3 балла - выше 5 экз. Летом

учитывали число нор и троп грызунов, наблюдали их вечернюю активность, зимой - отмечали

количество следов.

Определялась биотопическая избирательность местообитаний горностая. Для этого была

проведена классификация биотопов по ценотическому принципу (Сочава, 1963). Использова-

лись собственные материалы по локализации растительности того или иного типа на террито-

рии Рождественской поймы. Правильность определения разновидности биотопа и его границ

проверялась самарским фитоценологом О.А. Мозговой. Площади биотопов рассчитывались

наложением мелкоячеистой прямоугольной сетки на карты территории исследования, взятые

в поисковой Интернет-системе Yandex. Аналогично были выделены некоторые виды экотонов,

рельефогенных и антропогенных стаций, имеющие особое значение для экологии горностая

(Юргенсон, 1934). Метеорологические данные, зафиксированные на ближайшей к Рождест-

венской пойме метеостанции, были получены на Интернет-сайтах: "Климатический монитор

погоды в Самаре" и "Росгидрометео", www.meteo.ru/climate/temp.php и

www.pogoda.ru.net/monitor.php?id.

Степень использования местообитания каждого типа определяли по продолжительности

следов, оставленных горностаями, с учетом сдвоек и петель. Данные (см. табл. 1) получены на

основании анализа 60 троплений наследов горностаев, по 30 троплений, проведенных в перио-

ды его высокой и невысокой численности. Для каждого периода было исследовано по 20 на-

следов, свидетельствующих о кормовом поведении особи, оставившей следы (в сумме - около

14 000 м), и по 10 следов "жировок", сочетающихся с переходами к другим кормовым участ-

кам или убежищам (15 000 м). Для оценки особенностей использования местообитаний ис-

пользовался индекс избирательности - разность процентных значений использования данного

типа местообитания и его наличия, отнесенная к их сумме, (A-B)/(A+B) (Sidorovich et al.,

2005).

С помощью программы STATISTICA-6 проводилось вычисление попарных корреляций

четырех переменных (численности водяной полевки и горностая, суммарные зимние осадки и

средние мартовские температуры).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Биотопическая избирательность. Соотношение площадей биотопов и стаций раз-

личных типов, выявленных в Рождественской пойме, было следующим: поверхности водоемов

- 9.9%, разнотравные, злаковые и осоковые луга, произрастающие по берегам водоемов, -

4

8.1%, кустарниковые и кустарничковые луга по берегам водоемов - 12.0%. Крутые, обнажен-

ные до грунта берега водоемов, с выступающими корнями деревьев и кустарников и редким

травяным покровом - 1.7%. Экотоны по окраинам леса и луга, граничащего с водоемом -

4.4%. Центральные части осинников составили 5.7%, мелколесья - 1.2%, дубрав - 17.3%. Лес-

ные поляны, расположенные между узкими полосками леса на возвышениях, составили 7.0%,

просеки в лесу (захламленные древесиной) - 0.2%, сосновые лесопосадки - 0.9%. Луга и тра-

вянистые поляны, содержащие высокую долю сорных и однолетних трав, локализованные не

по берегам водоемов, составили 13.9%, песчаные и илистые берега, заболоченные участки -

5.2%, ивняки - 3.7%, прибрежные осокорники - 3.7%. Селитебная территория (турбазы, от-

дельные строения, дворы, огороды, коммуникации, свалки мусора) составила 5.1%.

Территория поймы использовалась горностаем неравномерно. За период исследования

следы горностая чаще всего встречались по берегам водоемов, в местах, где вкрапления кус-

тарников перемежаются с луговым крупнотравьем (таблица). Судя по высоким положитель-

ным значениям индекса избирательности, в снежное время года горностай предпочитает кор-

миться на лесных просеках (0.9), лугах, локализованных по берегам водоёмов (0.3 - 0.6), а

также по лесо-луговым экотонам, граничащим с водоемами (0.3 - 0.5) (см. табл. 1, рис. 1).

Горностай избегает замерзших поверхностей водоемов (-0.9), центральных частей лесных мас-

сивов (-0.7 - -0.1), прибрежных ивняков и осокорников (-0.3 - -0.1), хотя отдельно стоящие

осокори (Populus nigra L.), растущие на краю дубравы у берега водоема, использует для дне-

вок. В Рождественской пойме его следов не было обнаружено в сосновых лесопосадках, на

травянистых полянах, произрастающих вдали от водоемов, а также на территориях турбаз.

Таблица 1

Избирательность местообитаний горностаем

(Рождественская пойма р. Волги, 1993 - 2012 гг.)

Тип биотопа (стации), посещаемого Распределение следов, в %, индекс избирательности

горностаем годы низкой и средней

численности

годы высокой

численности

весь период

1. Кустарниковые и кустарничковые лу-

га по берегам водоемов *

44.5 (0.6)

23.1 (0.3)

33.8 (0.5)

2. Разнотравные, злаковые и осоковые

луга по берегам водоемов *

24.2 (0.5)

25.8 (0.5)

25.0 (0.5)

3. Экотоны между лесом и лугом, гра-

ничащим с водоемом*

10.8 (0.4)

10.5 (0.4)

10.6 (0.4)

4. Крутые берега водоемов ** 6.3 (0.6) 8.0 (0.6) 7.2 (0.6)

5. Лесные поляны, расположенные ме-

жду участками леса на возвышениях *

-

13.9 (0.3)

6.9 (0.0)

6. Просеки в лесу * 6,5 (0.9) 6.4 (0.9) 6.5 (0.9)

7. Прибрежные осокорники** 2.0 (-0.3) 3.7 (0.0) 2.9 (-0.1)

8. Ивняки ** 2.7 (-0.1) 3.9 (0.0) 3.3 (-0.1)

9. Центральные части леса и мелколе-

сья, растущего на возвышениях **

2.1 (-0.7)

3.5 (-0.7)

2.8 (-0.7)

10. Замерзшие поверхности водоемов,

песчаные и илистые берега, заболочен-

ные участки**

0.9 (-0.9)

1.2 (-0.9)

1.0 (-0.9)

* - главным образом, следы кормового поведения; ** - в основном, следы переходов.

В годы невысокой и высокой численности горностая локализация его следов отлича-

лась, но индивидуальные участки самок всегда располагались поблизости от участков самцов.

(В исследованной субпопуляции горностая, в конце зимы, соотношение самцов и самок обыч-

5

но составляло 1.5 : 1). В годы высокой численности горностая (1983, 1991, 2012), следы его

жировок обнаруживали преимущественно в местах обитания водяной полевки, то есть среди

вегетативных зарослей тростника южного (Phragmites australis Cav. (Trin ex Steud.), а в годы

невысокой - в местах произрастания кустарников, кустарничков и крупнотравья - шиповника

майского (Rosa majalis Herrm.), дрока красильного (Genista tinctoria L.), козлобородника волж-

ского (Tragopogon volgensis S. Nikit.), скерды двулетней (Crepis biennis L.), латука (молокана)

татарского (Lactuca tatarica L.), - то есть там, где для мышевидных грызунов было много кор-

ма и убежищ. (Правильность определения растений проверена О.А. Мозговой, неоднократно

принимавшей участие в полевых выходах). В целом, в годы высокой численности горностаи

ходили по пойме разнообразнее, используя для жировок и переходов дренированные возвы-

шенности, поросшие островками леса с лесными полянами и кустарником. По крутым берегам

водоемов горностаи переходили к другим кормовым участкам, а также шли к местам отдыха.

Рис. 1. Двучетка горностая, проложенная по свежему рыхлому снегу на границе дубравы и за-

кустаренного луга. Слева - следы зайца-беляка. Рождественская пойма р. Волги, 20 февраля

2012 г.

На просеке, вдоль которой проложены ЛЭП и грунтовая дорога, следы горностая были

локализованы вдоль зарослей лопуха паутинистого (Arctium tomentosum Mill.), гравилата реч-

ного (Geum rivale L.), череды трехраздельной (Bidens tripartita L.), репешка волосистого (Agrimonia

piloza Ledeb.). Эти растения дают обильные семена, поедаемые мышевидными грызуна-

ми, что, по-видимому, и обусловливает приуроченность следов горностая к местам их произ-

растания. На границах леса, возле древесной поросли из клена татарского (Acer tataricum L.),

ильма (Ulmus glabra Huds. (U. scabra Mill.)) и ясеня зеленого (Fraxinus lanceolata Borch.), сле-

ды горностая были ориентированы следами мышевидных, кормящихся на насте семенами этих

деревьев. (По-видимому, ясень зеленый, не характерный для природы Рождественской пой-

мы, пророс из семян, занесенных из г. Самары).

6

Обнаруженные убежища горностая были локализованы следующим образом: 1) в кус-

тарнике, растущем по окраинам леса - 5; 2) в кустарниковых зарослях, произрастающих среди

луга - 4; 3) на прибрежных склонах, в расселинах грунта, скрытых кустами и древесной по-

рослью - 3; 4) в укрытиях, локализованных вдоль просек, сформировавшихся из срубленных и

не вывезенных стволов деревьев, растительного мусора и кустарника, проросшего сквозь зава-

лы - 2; 5) в прикорневых полостях и дуплах осокорей, произрастающих по берегам водоемов -

2.

2. Трофические связи и климатические предпочтения. Кроме водяной полевки, горно-

стай использует в пищу рыжую полевку - предпочитаемый кормовой объект лесной куницы,

лисицы и ласки, а также мышь желтогорлую и серых полевок. Выявлен подъем численности

горностая на следующий год после многоснежной зимы, причем этот феномен сопровождался

подъемом летней численности водяной полевки (рис. 2). Статистическая обработка показала

зависимость январской численности горностая от летней численности водяной полевки (r=

0.83 при p < 0.05) и от суммарного количества зимних осадков в предыдущую зиму (r= 0.47

при p < 0.05). Отмечено повышение численности ласки, по учетам в январе 2008 г., в ответ на

высокую численность рыжей полевки летом и осенью 2007 г. Других зависимостей числен-

ности родентофагов от численности мышевидных грызунов в 2005 - 12 гг. обнаружено не бы-

ло, вероятно, в связи с полифагией куниц и лисиц, а также обусловленностью процессов их

популяционной динамики множеством факторов (Соболь, ... , 1973; Песец, ... , 1985). На фо-

не стабильно средней и высокой численности обыкновенной лисицы, представители куньих,

обитающие в Рождественской пойме р. Волги, - лесная куница, горностай и ласка, достигали

высоких значений численности в разные годы (рис. 3). Интересно, что морозной зимой 2010 -

11 г., наступившей после засушливого лета, на территории исследования отмечена средняя

численность лисиц, куниц и ласок, при средней летней численности рыжих полевок. Горно-

стай отзывался низкой численностью (1988, 1995, 2004, 2006) на морозные март - начало ап-

реля в предыдущий год. Зависимости численности горностая от условий весеннего паводка

выявлено не было: максимальной зимней численности за период 1993 - 2012 гг. горностай

достиг в январе 2012 г., после многоводного паводка 2011 г.

3. Связи горностая с гетероспецификами-родентофагами. Влияние антропогенной

трансформации среды на экологию и поведение хищных млекопитающих. В Рождественской

пойме р. Волги разные виды куньих (Carnivora, Mustelidae) предпочитают различные стации.

Следы лесного хорька (Mustela putorius Linnaeus, 1758) были найдены в январе-феврале 1998,

2003 и 2010 гг., на заболоченном лугу, неподалеку от с. Рождествено, а в 2012 г. - на задворках

турбазы (зверёк обследовал место, где летом держали кур). Следов горностаев и куниц здесь

не было. Следы норок (Mustela vison Schreber, 1777) располагались вдоль русел, вблизи ледя-

ных торосов, а также по крутым берегам проток. Горностаи эти территории для жировок и пе-

реходов не использовали (иногда поблизости устраивались на лежку). Барсуки (Meles meles

Linnaeus, 1758) обитали за пределами территории исследования, на "коренном" берегу р. Вол-

ги, к северу от с. Рождествено (в некоторые годы барсуки проявляли следовую активность в

период оттепелей).

Следы горностаев были приурочены к территориям по берегам водоемов, где ласки, ли-

сицы и куницы не кормились (лисицы и куницы иногда переходили здесь к другим кормовым

участкам). При поиске корма лисицы передвигались по удаленным от водоемов кустарникам и

границам леса (в конце многоснежных зим они держались неподалеку от сёл Рождествено и

7

Выползово). Ласки предпочитали кормиться в кустарнике на лугах и опушках леса, по окраи-

нам турбаз, в верхней части склонов овражков и балок, а также по обочинам дорог. Куницы

добывали мышевидных грызунов на возвышенных участках леса. Ласки заходили под наст в

углублениях, образованных лисьими следами, что для горностаев отмечено не было.

0

50

100

150

200

250

300

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001

2003

2005

2007

2009

2011

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

1 2 3 4

Рис. 2. Связь численности горностая, обитающего в Рождественской пойме р. Волги, с погод-

ными условиями. 1 - сумма осадков за предыдущий декабрь, а также январь, февраль и март, в

cм (левая шкала); 2 - средняя температура воздуха в марте, в градусах Цельсия (правая шка-

ла); 3 - относительная численность горностая, в баллах, правая шкала; 4 - относительная чис-

ленность водяной полевки, в баллах (правая шкала)

По локализации участков интенсивной добычи кормовых объектов и общему характе-

ру кормопоискового поведения можно предположить, что у горностая и родентофагов других

видов, активных зимой, наблюдается незначительное перекрывание основных кормов. При

этом дополнительные, второстепенные и эпизодические корма могут обнаруживать сходство,

особенно в годы низкой численности мышевидных, что было подтверждено анализом испраж-

нений. Лесная куница, в основном, употребляет в пищу рыжую полевку, горностай - водяную

полевку, лисица - рыжую полевку и полевок рода Microtus, а также широко использует корма

антропогенного происхождения, ласка, помимо лесных и луговых мышевидных, добывает их

синантропных представителей. Вегетативные заросли тростника, в которых кормится горно-

стай, ласки не посещают, а куницы и лисицы пересекают эти участки большими прыжками.

Куницы иногда охотятся на птиц в прибрежном кустарнике, что не характерно для горностаев.

Особи обоих полов исследованных видов родентофагов Рождественской поймы р. Волги по

нескольку суток держатся возле падали или остатков трапез других особей. При этом ласки,

горностаи и куницы отдыхают в неподалеку расположенных укрытиях, к которым, при отсут-

ствии снегопадов, формируются хорошо заметные тропы (по-видимому, в этой ситуации для

всех исследованных видов, кроме лисицы, фактор безопасности "уходит" на второй план).

8

а)

б)

в)

Рис. 3. Относительные численности мышевидных грызунов (а) и млекопитающих-

родентофагов (б, в) в Рождественской пойме р. Волги, в баллах

В годы высокой численности горностая следы его жировок, кроме берегов водоемов,

наблюдались на дренированных участках суши, где обычно кормилась куница. При этом гор-

9

ностай проявлял кормопоисковую активность на опушках и в кустарниках, то есть между ост-

ровками леса, а куница - на лесных участках (самки куниц - по границе "островков" леса,

самцы - шире). Иногда горностай шел, ориентируясь на следы куницы. При этом следы куни-

цы располагались по склону выше, а следы горностая - ниже. В местах жировок горностаев и

куниц были отмечены следы охоты ночных хищных птиц (вероятно, обыкновенной неясыти,

Strix aluco Linnaeus, 1758), которые, в связи с низкой численностью, трофической конкуренции

для млекопитающих-родентофагов здесь не составляют.

Проведенное исследование позволило выявить ряд адаптивных особенностей горно-

стая. В целом, плотность и разнообразие кормовых объектов из группы мышевидных грызу-

нов, характерные для Рождественской поймы, достаточны для совместного обитания обыкно-

венной лисицы, лесной куницы, ласки и горностая. Специфика ниши горностаев по водяным

полевкам обеспечивает подъемы численности хищника вслед за подъемами численности этих

мышевидных, причем относительно крупные размеры добычи усиливают экономический эф-

фект добычи водяных полевок.

При низкой численности горностаи населяют одни и те же, лучшие для вида, стации

Рождественской поймы (один - два участка кустарничковой поймы, неподалеку от зарослей

генеративного тростника), что, по-видимому, позволяет сохранять "хорологическое ядро по-

пуляции" (Пономарев, Малышев, 2012). Аналогичные результаты были получены при фазах

падения численности горностая в дубравах Новой Зеландии (Purday et al., 2004), что дает осно-

вания считать подобную избирательность видоспецифическим адаптивным свойством. В годы

средней и высокой численности горностаев "излюбленные" стации Рождественской поймы

всегда бывают ими заселены, кроме того, следы разных особей этого вида встречаются по

пойме шире (и выше по рельефу).

Антропогенная трансформация Рождественской поймы оказывает негативное воздейст-

вие на лесную куницу, которая перестает посещать кормовые участки, пересеченные дорога-

ми, заборами, кострищами, гарями, а также тратит много энергии (в виде двигательных реак-

ций) на защитное поведение (Vladimirova, 2011). Лисица держится вблизи человеческого жи-

лья (особенно, в конце многоснежных зим). На повышение уровня человеческого влияния на

природу поймы этот вид отвечает увеличением численности (Мозговой, 2005). Ласка, судя по

следам на снегу, не реагирует на антропогенные объекты негативно. Строительство новых баз

отдыха привело к увеличению площади сорняков, богатых семенами. Этот фактор оказался

благоприятным для лисиц и ласок, добывающих грызунов в местах произрастания лопуха

большого (Arctium lappa L.), щавеля конского (Rumex confertus Willd.), крапивы двудомной

(Urtica dioica L.), горца вьюнкового (Fallopia (Poligonum) convolvulus L.), бодяка серого (Cirsium

canum L.), чертополоха курчавого (Carduus crispus L.).

Сохранению горностая в Рождественской пойме способствует двоякое отношение жи-

вотных этого вида к антропогенным объектам: горностай реагирует на них большим числом

защитных реакций при переходах и не замечает их при жировках. Некоторые особи горностая

изменяют направление хода при контактах с новыми антропогенными объектами, хотя давно

функционирующие лыжни, дороги и тропинки, пересекающие места жировок, их не беспоко-

ят. Конкуренция горностая с лаской минимизируется в Рождественской пойме за счет исполь-

зования ласками окрестностей селитебных участков, избегаемых горностаем (Владимирова,

2012). Эти сведения позволяют сделать оптимистическое заключение: при невысокой антро-

погенной нагрузке, горностай, обитающий в Рождественской пойме р. Волги, обладает потен-

циальными возможностями выживания.

ВЫВОДЫ

На территории Рождественской поймы р. Волги имеются стации, благоприятные для

обитания горностая, заселение которых позволяло исследованной части популяции пережи-

вать фазы низкой численности. Повышение зимней численности горностая было сопряжено с

высокой численностью водяной полевки в предшествующее лето. Кроме того, наблюдалась

10

зависимость численности горностая от погодных условий в предыдущую зиму. В годы высо-

кой численности горностая имело место перекрывание мест жировок горностая и лесных ку-

ниц обоих полов, в годы невысокой - горностая и самцов куницы.

В целом, усиление антропогенной нагрузки на природу Рождественской поймы р. Вол-

ги не оказывает существенного негативного влияния на обыкновенную лисицу и ласку, но не-

благоприятно для горностая и лесной куницы, в связи с увеличением в их поведении доли за-

щитных реакций (и снижением доли пищевых).

Автор выражает благодарность самарским биологам - доценту кафедры экологии Са-

марского госуниверситета канд. биол. наук О.А. Мозговой и доценту кафедры ботаники По-

волжской социально-педагогической академии канд. биол. наук Н.С. Ильиной, за неоднократ-

ные консультации в области флористики и фитоценологии Среднего Поволжья.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Беглецов О.А. Горностай плато Путорана: динамика численности, особенности биоло-

гии и экологии: автореф. дис. ... канд биол. наук. Норильск, 2001. 25 с.

Беляченко А.В. Картографическое моделирование распределения плотности видов мле-

копитающих в ландшафтах южной части Приволжской возвышенности // Териофауна России

и сопредельных территорий. IX съезд Териол. о-ва при РАН. М: Изд-во ТНИ КМК, 2011. С.

49.

Большаков В.Н., Корытин Н.С. Антропогенная трансформация экосистем и проблемы

охотничьего хозяйства // Современные проблемы природопользования, охотоведения и зверо-

водства. Мат. Междунар. конф., посв. 90-летию ВНИИОЗ. Киров. 2012. С. 6 - 7.

Владимирова Э.Д. Особенности использования местообитаний млекопитающими-

родентофагами в Рождественской пойме р. Волга // Вестник Удмуртского университета. 2012.

Вып. 4. С. 52 - 63.

Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г.

Млекопитающие Советского Союза. Т.2. Ч. 1. М.: Высшая школа, 1967. 1002 с.

Граков Н.Н. Маршрутный относительный учет в системе мониторинга охотничьих жи-

вотных // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат.

Междунар. конф., посв. 80-летию ВНИИОЗ. Киров. 2002. С. 196 - 197.

Григорьев Н.Д. Горностай. Региональные особенности динамики запасов, экологии и

хозяйственного использования. Волжско-Камский край // Колонок, горностай, выдра. Разме-

щение запасов, экология, использование и охрана / отв. ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1977.

С. 109 - 120.

Калабухов Н.И. Закономерности массового размножения мышевидных грызунов //

Зоол. журнал. 1935. Т. 14. ╧ 2. С. 209 - 241.

Машкин В.И., Пиминов В.Н., Панкратов А.П. Бюллетень состояния охотничьих ресур-

сов, их численность и добыча по регионам России в сезон 2008 - 2009 гг. - Киров: Изд-во

ВНИИОЗ, 2009. 78 с.

Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика по-

левых исследований: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2005. 49 с.

Монахов В.Г. Зональная активность угодий по хищным млекопитающим Свердловской

области за последние 20 лет // Современные проблемы природопользования, охотоведения и

звероводства. Мат. Междунар. конф., посв. 90-летию ВНИИОЗ. Киров. 2012. С. 59 - 61.

Насимович А.А. Биология ласки на Кольском полуострове в связи с конкурентными от-

ношениями с горностаем // Зоол. Журнал. Том XXVIII, вып. 2. 1949. С. 177 - 182.

Насимович А.А. Горностай. Общие сведения // Колонок, горностай, выдра. Размещение

запасов, экология, использование и охрана / отв. ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1977. С. 72 -

79.

11

Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка - перспективный материал для

изготовления ловчих заборчиков // Фауна и экология наземных позвоночных Дальнего Восто-

ка СССР. Владивосток, 1974. С. 193 - 196.

Песец, лисица, енотовидная собака. Размещение запасов, экология, использование и

охрана / подгот. М.А. Вайсфельд, отв. ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1985. 158 с.

Плешак Т. В. К маркировочной деятельности горностая // Коммуникативные меха-

низмы регулирования популяционной структуры и млекопитающих. Всесоюзн. совещание. М..

1988. С. 135 -137.

Пономарев Г.В., Малышев Ю.С. Новое направление в ресурсоведении и охране млеко-

питающих // Актуальные проблемы современной териологии. Новосибирск, 2012. С. 174.

Сметкина Е.А., Цветкова Ю.Н., Халевина А.Н., Хлопотина О.В. Несинхронность попу-

ляционной динамики куньих // Териофауна России и сопредельных территорий. IX съезд Те-

риол. о-ва при РАН. М: Изд-во ТНИ КМК, 2011. С. 446.

Соболь, куницы, харза. Размещение запасов, экология, использование и охрана / отв.

ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1973. 230 с.

Соколов В.Е., Рожнов В.В. Территориальность, агрессивность и маркировка у куньих

(Mustelidae) // Млекопитающие. Исследования по фауне Советского Союза. М.: МГУ, 1979. С.

163 - 214.

Сочава В.Б. Биотика ландшафта и пути ее картографирования // Совещание по вопро-

сам зоологической картографии. Тезисы докл. М.: МОИП и ИГ АН СССР. 1963. С. 113 - 116.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

Филипьечев А.О. Эколого-фаунистическая характеристика хищных млекопитающих се-

мейства куньи (CARNIVORA, MUSTELIDAE) севера Нижнего Поволжья: дис. ... канд. биол.

наук. Саратов, 2006. 165 с.

Шемятихина Г.Б. Мышевидные грызуны на территории Ульяновской области (динами-

ка численности, соотношение видов в сообществе, роль в передаче природно-очаговых инфек-

ций). Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к. б. н. Ульяновск, 2012. 20 с.

Элтон Ч. Экология животных. Л.: Биомедгиз, 1934. 83 с.

Юргенсон П.Б. К методике бонитировки угодий для пушных зверей из семейства куни-

цевых // Зоол. журнал. Т. XIII. Вып. 1. 1934. С. 117 - 127.

Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: Лесн. промышл.,

1968. 308 с.

Borrvall С., Ebenman B. Early onset of secondary extinctions in ecological communities

following the loss of top predators // Ecology Letters. 2006. V. 9, Is. 4. Pp. 435-442.

Bruno J.F., Cardinale B.J. Cascading effects of predator richness // Frontiers in Ecology and

the Environment. 2008. Vol. 6. Is. 10. Pp. 539 - 546.

Christiansen P., Wroe S. Bite forces and evolutionary adaptations to feeding ecology in Carnivores

// Ecology. 2007. V. 88. Is. 2 Pp. 347-358.

Estes J.A., Terborgh J., Brashares J.S., Power M.E., Berger J., Bond W. Trophic Downgrading

of Planet Earth // Science. 2011. Vol. 333. N. 6040. 15 July. Pp. 301 - 306.

Griffin J.N., Haye K.L., Hawkins S.J., Thompson R.C., Jenkins S.R. Predator diversity and

ecosystem functioning: density modifies the effect of resource partitioning // Ecology. 2008. Vol. 89.

Is. 2. Pp. 298 - 305.

Jordán F., Livi C.M., Lecca P. Structural and Dynamical Heterogeneity in Ecological Networks

// Systemic Approaches in Bioinformatics and Computational Systems Biology: Recent Advances.

Toronto: ABBE Book Series. 2011. Pp.141-162.

Martin A.E., Fahrig L. Measuring and selecting scales of effect for landscape predictors in

species-habitat models // Ecological Applications. 2012. V. 22, Is. 8. Pp. 2277-2292.

Purday D.C., King C.M., Lawrence B. Age structure dispersion and diet of a population of

stoats Mustela erminea in southen Fiordland during the decline phase of the beechmast cycle // New

Zealand Journal of Zoology. 2004. V. 31. Pp. 193 - 203.

12

Schmitz O.J. Predators have large effects on ecosystem properties by changing plant diversity,

not plant biomass // Ecology. 2006. Vol. 87. Is. 6. Pp. 1432 - 1437.

Sidorovich V., Krasko D., Dyman A. Landscape-relates differences in diet, food supply and

distribution pattern of pine marten, Martes martes in the transitional mixed forest of northen Belarus

// Folia Zool., 2005. ╧ 54 (1 - 2). Pp. 39 - 52.

Sidorovich V.E., Polozov A.G., Solovej I.A. Niche separation between the weasel Mustela

nivalis and the stoat Mustela erminea in Belarus // Wildlife Biology. 2008. ╧ 14. Is. 2. Pp. 199 -

210.

Sidorovich, V.Е., Faibich, A.N., Ivanovskiy, V.V. Linkage of population parameters in vertebrate

predators in Paazerje Forest, Northern Belarus // Весц╕ НАН Беларус╕. Сер. б╕ял. навук. 2012.

╧ 1. С. 113 - 118.

Sivy K.J., Ostoja S.M., Schupp E.W., Durham S. Effects of rodent species, seed species, and

predator cues on seed fate // Acta Oecologica. 2011. Vol. 37. Is. 4. Pp. 321 - 328.

Soest R.W., Bree P.J. Sex and composition of a stoat population (Mustela erminea L. 1758)

from a coastal dune region of the Netherlands // Beaufortia. 1970. V. 17. N. 226. Pp. 51 - 77.

Urban M.C. The growth-predation risk trade-off under a growing gape-limited predation

threat // Ecology. 2007. Vol. 88, Is. 10. Pp. 2587-2597.

Vladimirova E.J. Specific Functional Forms of Behavior in Pine Martens (Martes martes) (based on snow tracking data) // Russian Journal of Theriology. 2011. ╧ 2. Pp. 47 - 58.