Lib.ru : Владимирова Элина Джоновна. Функциональные формы поведения лесной куницы

Specific Functional Forms of Behaviour in Pine marten (Martes martes ),

based on snow tracking data

Видоспецифические функциональные формы поведения лесной куницы (по материалам зимних троплений)

Э.Д. Владимирова

Самарский государственный аэрокосмический университет

имени академика С.П. Королева

Elina J. Vladimirova [elyna-well@nm.ru]

Samara State Aerospace University named after academician S.P. Korolyov

443086, Russia, Samara, Moskovskoye Shosse, 34

Дана характеристика основных функциональных типов поведения лесной куницы, к которым относили: выход с лежки, кормовой поиск, переход на другой кормовой участок, обход участка, ход на отдых, отдых в лежке, уход от опасности. Поведение определенного функционального типа подразделяется на составляющие. Предложена иерархическая структура поведения млекопитающих на примере лесной куницы. Приведен перечень унитарных реакций лесной куницы, а также элементарных двигательных реакций, входящих в их состав. Если правильно определить функциональный тип поведения особи, которая оставила в биотопах следы жизнедеятельности, унитарные реакции можно распознать в составе следовой дорожки. В антропогенных условиях структура поведения лесной куницы изменяется.

Ключевые слова: лесная куница, метод троплений, функциональный тип поведения, элементарная двигательная реакция

Введение

Для того, чтобы использовать паттерны поведения млекопитающих в качестве естественных маркеров состояния биотопов обитания (Соколов, 2003), необходимо иметь формализованное описание устойчивых стереотипов поведенческой активности. Описание регионального инварианта видового паттерна поведения лесной куницы (Martes martes L.) - цель данной работы.

Этологи, зоологи, зоопсихологи и кибернетики предлагали свои структурные модели поведения млекопитающих. Так, на основании различия актуальной цели поведения, У.Р. Эшби (1964) предлагал различать "линии поведения". В данной работе использована структурная модель поведения, похожая на модель, предложенную Л.М. Баскиным (1976, с. 7 - 10). Используя наработки предшественников, Л.М. Баскин предложил в качестве крупных слагаемых поведения выделять "типы активности". Последние, в свою очередь, подразделяются на "образцы поведения", состоящие из "унитарных реакций". Унитарным реакциям приписана функциональная способность к "выполнению одиночного приспособительного действия". Л.М. Баскин указывал на проблему подбора критериев, позволяющих унифицировать анализ поведения. Он пишет: "приходится отказаться от надежды найти естественную мельчайшую единицу поведения". Действительно, безусловные и условные рефлексы сопровождаются дополнительными движениями (Анохин, 1968). Паттерны мышечных сокращений - изменчивы (Хайнд, 1975). К. Лоренц (1955), сравнивая поведение близких видов птиц, высказывал предположения о существовании врожденных двигательных паттернов, но генетических подтверждений наличия таких паттернов у млекопитающих не получено. Е.Н. Матюшкин (2005) при тороплениях амурского тигра, харзы, рыси, ирбиса использовал следующие выражения: "элементы следовых цепочек, характерные для вида", "стойки", "следовые признаки изменения аллюра", "стереотипные приемы поведения", "характерные позы". С нашей точки зрения, использование этих выражений предполагает наличие элементарных поведенческих паттернов.

Современный подход к анализу структуры системы (Волкова, Денисов, 2001) позволяет решить проблему определения минимальной единицы поведения. Этот подход заключается в "дополнительном введении исследователя в качестве элемента при построении систем и их классификации". Д.П. Мозговой (1980, 2005) предлагал выделять в качестве минимальных единиц поведения "элементарные двигательные реакции", распознаваемые полевым биологом по материалам троплений. Минимальной целостной функции, которую выполняет особь, может соответствовать либо одна такая реакция, либо две-три последовательные.

С нашей точки зрения, приоритет следует отдавать таким моделям поведения, структурные составляющие которых имеют множественную атрибуцию: не только функциональную, но также временную и пространственную. Подход, при котором формы поведения выделяются на основании "важности" данной разновидности поведения для выживания особи, мы не признаем. Поэтому, к примеру, в данной статье не выделяется в особый тип поведения "обонятельное поведение" (Корытин, 1979) или "социальная активность" (Баскин, 1986). Допускается вариативность одной и той же структурной единицы поведения. При этом единица поведения определяется не по стабильности внешних проявлений её признаков, а по структуре её составляющих и её функциональному месту в более высоком иерархическом ряду.

Видовой стереотип поведения, характерный для данного времени года, имеет тенденцию к суточной цикличности (Соколов, Кузнецов, 1978). Суточная активность, понимаемая как единица поведения, распадается на функциональные типы поведения, описанию которых посвящена данная статья. В конечном итоге, функциональные типы поведения складываются из последовательности элементарных двигательных реакций, различимых по следам.

Направленность активности животного на удовлетворение определенной потребности, называемая мотивацией (Котляр, 1986; Филиппова, 2004), формирует относительно устойчивые функциональные типы поведения, которые в литературе были названы "биологическими формами поведения" (Крушинский, 1960), "формами деятельности" (Слоним, 1967), ""видами активности" (Соколов, Кузнецов, 1978), "функциональными формами поведения" (Корытин, 1979; Гайдарь и др., 1983).

В отношении поведения лесной куницы высказывалось мнение, что активность зверей этого вида состоит из кормового поиска, чередующегося с переходами от одного участка обитания мышевидных грызунов к другому (,,,). С нашей точки зрения, сказанное выше верно в отношении одного из основных функциональных типов поведения лесной куницы.

Поведение животных определяется двумя группами факторов: 1) особенностями среды обитания; 2) внутренним состоянием самой особи, поведение которой изучается (Эшби, 1964). Вторую группу факторов можно конкретизировать, отнеся к ней целый ряд признаков. Сюда входят: видовая принадлежность особи, врожденные раз-решаю-щие способности её рецепторов, индивидуальные особенности поведения (приобре-тенные рефлексы и навыки, тип нервной системы), половая и возрас-тная при-надлежность особи, мотивация и контекст поведения, осуществляемого в данный момент времени. Кроме того, на поведение отдельной особи влияет весь комплекс биосоциальных отношений, сложив-шихся в популяции и биоценозе. В данном исследовании основным фактором, определяющим поведение, будем считать актуальную биологическую потребность особи. Интенсивность биологической потребности определяет мотивацию особи (Владимирова, Мозговой, 2006) и, в конечном итоге, формирует определенный функциональный тип поведения. Определенный функциональный тип поведения обыкновенной лисицы и куньих, проявляющих зимнюю активность, имеет признаки, распознаваемые по биотопической локализации следовой дорожки, а также по качественному и количественному составу поведенческих реакций.

Материал и методика

Исследование структуры поведения лесной куницы (Martes martes Linnaeus, 1758) проводили в 1993-2012 гг., главным образом, на трех участках Самарской области. Два участка, разделенные руслом р. Волга, находятся в окрестностях г. Самара - левобережная дубрава, произрастающая севернее городских кварталов, и правобережный островной участок волжского пойменного леса. Третий участок, локализованный на севере Самарской области, в Красноярском районе, восточнее с. Калиновка, в пойме р. Кобельма, представляет собой приспевающий сосново-лиственный лес. По своим естественным характеристикам исследованные территории относятся к угодьям, предпочитаемым лесной куницей, но относительный уровень антропогенной трансформации биотопов на первом участке - умеренный, на втором - умеренный, местами - высокий, на третьем участке - низкий.

За период исследования собрано и обработано материалов троплений полных и частичных суточных наследов лесной куницы общей протяженностью около 235 км. По особенностям следовой дорожки делали предположения о половой и возрастной принадлежности куниц (табл. 1). Различали молодых и взрослых особей. Вели качественный и количественный учет элементарных двигательных реакций, слагающих цепочку следов; отмечали объекты внешней среды, восприятие которых, предположительно, инициировало ответную двигательную реакцию (Vladimirova, Mozgovoy, 2003; Vladimirova, 2009).

Техника сбора полевого материала методом детальных троплений, позволяющая получать сравнимые количественные показатели, состоит в следующем.

Исследуя следовую дорожку, зоолог определяет видовую принадлежность особи, оставившей следы, направление передвижения, доминирующую мотивацию, которая чаще всего бывает пищевой или территориальной. В качестве дополнительной информации учитываются особенности биотопа, половозрастная принадлежность наследа, функциональное состояние особи, наличие и плотность следов конспецификов и гетероспецификов.

Решение о том, какой внешний объект инициировал ту или иную двигательную реакцию, принимается, исходя из следового рисунка, состояния окружающей среды и адаптивного смысла активности животного. На любой значимый объект (явление) животное генерирует поведенческий "ответ" (Watson, 1933), или, используя терминологию Д.П. Мозгового, реагирует "элементарными двигательными реакциями" (ЭДР), отпечатки которых можно дифференцировать в непрерывном "рисунке" следовой дорожки (Мозговой, 1980, 2005). В разделении континуума следов на отрезки, соответствующие ЭДР, состоит первый "шаг" исследования. При этом предположительно выявляется знаковый объект, восприятие которого инициировало одну или несколько ЭДР (второй "шаг" исследования) (Vladimirova, 2009). Последовательность ЭДР, слагающая следовую дорожку, формирует унитарные реакции (УР) - совокупности одной или нескольких ЭДР, обладающие адаптивным смыслом. Унитарные реакции (УР), в свою очередь, складывают ситуативно обусловленные единицы поведения (СОЕП), ассоциированные с восприятием определенных знаковых объектов внешней среды. Иногда констатируется невозможность точного определения объекта, инициировавшего, в конечном итоге, ту или иную СОЕП, что бывает относительно редко, "оправдывая" объективность исследований. Третий "шаг" анализа наблюдаемой следовой дорожки - определение функционального "качества" объекта, знаковое восприятие которого побудило животное к ответным реакциям. Этот этап работы представляет собой анализ мотивации животного, то есть поиск ответа на вопрос, поведенческая активность какой именно определенной функциональной формы (ПАОФФ) здесь реализуется (для лесной куницы это может быть кормовой поиск, обход инидивидуальной территории, переход на другой кормовой участок, переход на дневную лежку и выход с нее, уход от опасности) (рис. 1, табл. 1).

0x01 graphic

Учет принадлежности поведения к той или иной функциональной разновидности позволяет "избежать перекрывания классов" при систематизации поведенческих актов (используя выражение Е.Н. Панова, 2005, с. 114), подобно тому, как знание контекста сообщения естественного языка человека дает возможность слушателю однозначно определить значение многозначного слова. Исследователь, наблюдая следовые отпечатки адаптивной активности животного, одновременно анализирует два фактора. Первый - предполагаемый контекст поведенческой активности (или, другими словами, её функциональная форма), второй - предполагаемая внешняя причина конкретной, ситуативно обусловленной единицы поведения (СОЕП), в свою очередь, складывающейся из более мелких единиц (УР и ЭДР). По ходу тропления эти составляющие анализа взаимно подтверждаются или опровергаются. Достоверность предположений подтверждается длительной протяженностью активности определенной функциональной формы. Данный алгоритм разделения следовой дорожки на значимые "кванты движений" частично основан на работах Д.П. Мозгового (Мозговой, 1980, 2005).

Одновременно с подсчетом числа объектов, определяется их функциональное качество. Так, например, объект может быть пищевым, ориентировочным, способствующим скрытному или более удобному передвижению и т. д. Тем самым уточняется функциональный характер ответной поведенческой реакции.

Таким образом, в ходе полевых наблюдений производится аналитическая работа по соотнесению воспринятых особью знаковых объектов и "ответных" двигательных реакций. Анализ начинается с вычленения элементарной двигательной реакции в непрерывной цепочке следов, поскольку из прошлого опыта известны "рисунки" основных двигательных паттернов данного вида животных.

Элементарная двигательная реакция - поведенческая активность небольшой временной протяженности, которая может быть распознана по следам. Она представляет собой однотипное движение, имеющее характерные черты, позволяющие отграничить данную элементарную реакцию от предыдущей и последующей. Элементарная реакция стереотипна для данного вида животных, выражается специфическим "рисунком" следовой дорожки и является инвариантным элементом поведенческой активности.

Количество элементарных двигательных реакций, проявленных особью на один внешний объект или событие, так же, как и прочие особенности адаптивного поведения, может быть проанализировано. Этот показатель свидетельствует, с зоопсихологической точки зрения, о степени детализации животным характеристик данного объекта среды. С экологической точки зрения, количество элементарных реакций, проявленных на один объект, свидетельствует о соответствии биологической мотивации особи внешним условиям (в частности, о потенциальной возможности данного объекта удовлетворить какие-либо потребности животного, актуальные на данный момент).

Исследовали видовой стереотип поведения (E), характерный для данного времени года. В нем выделили 4 уровня 1) уровень элементарных двигательных реакций (А), 2) уровень унитарных реакций (B); 3) уровень ситуативно обусловленных единиц поведения (C); 4) уровень функциональных типов поведения (D) (рис. 1). Эти уровни последовательно соотносятся между собой как подмножества и множество, что позволяет говорить об иерархической структуре поведения (Андреев, ....; Волкова, Денисов, 2001):

, A = {A1, A2, ..., Am},

, B = {B1, B2, ..., Bm},

, C = {C1, C2, ..., Cm},

, D = {D1, D2, ..., Dm}, 0x01 graphic

, где

An - элементарная двигательная реакция (ЭДР), или инвариантный двигательный паттерн, наделенный исследователем в ходе троплений различительным смыслом;

Bn - унитарная реакция (УР), или совокупность нескольких ЭДР, обладающая адаптивным смыслом (иногда УР состоит из одной ЭДР);

Cn - ситуативно обусловленная единица поведения (СОЕП), ассоциированная с восприятием особью внешнего объекта, состоит из одной или нескольких УР;

Dn - поведенческая активность определенного функционального типа (ПАДФФ), или совокупность СОЕП, "подчиненных" продолжительному влиянию определенной мотивации (например, пищевой, территориальной, потребности в отдыхе и др.);

E - видовой стереотип поведения, характерный для этого времени года.

Выделение ЭДР в составе УР представляет определенную сложность, так как в реальных условиях отпечатки следов могут быть полустертыми, неявными, вариативными, что зависит от давности следов, от глубины и качества толщи снега. Исследователь хранит в памяти инварианты ЭДР и инварианты УР. Определив функциональный тип поведения и предполагая, какой объект внешней среды вызвал ответную двигательную реакцию, исследователь делает предположение о том, какое событие здесь имело место. Достоверность предположения подтверждается последующими событиями. Реконструкция ЭДР и УР по следам аналогична задаче написания диктанта на иностранном языке. Знакомясь с методикой изучения иностранного языка, нельзя научиться писать диктанты на неизвестном Вам языке. Для этого нужно уметь различать в сплошном звуковом потоке значащие единицы - слова, сравнивая их с образцами, хранящимися в памяти. Также нужно понимать общий смысл произнесенного. Но жизненный опыт показывает, что такая задача разрешима, даже с учетом значительной вариативности произносимых фонем, акцентов, региональных диалектов. В этом примере ЭДР аналогичны фонемам, УР - аналогичны словам, СОЕП - аналогичны предложениям, а понимание контекста (общего смысла) сказанного - аналогично знанию функционального типа поведения.

В качестве примера детальных троплений рассмотрим анализ следовой дорожки лесной куницы (рисунок 2). В полевом журнале, на основе диктофонной записи, отмечено: особь идёт двучеткой (1 реакция). Куница проявляет двигательные реакции, которые ассоциированы с перечисленными ниже внешними объектами: 1) копна сена: куница совершила поворот налево к копне (1 р.); произвела смену аллюра (1 р.), далее - ход шагом возле копны (1 р.). Метраж следовой дорожки составил 13 м. Итого, "ценность" копны составила 3 реакции. Объекты, с которым ассоциированы реакции, являются ядром ситуативно обусловленной единицы поведения.

2) Сосна: поворот направо (1 р.); смена аллюра на двучетку (1 р.); ориентация на сосну (1 р.). До комля сосны не дошла. Метраж - 6 м. В данном случае, "ценность" сосны составила 3 реакции.

3) Высокий, полусгнивший пень сосны: куница повернулась резко направо по направлению к пню (1 р.); ход широкой двучеткой к пню (1 р.); заскок на пень (1 р.); топталась шагом на пне: смена аллюра, передвижение шагом по пню прямо (то есть в первоначальном направлении), поворот налево, ход шагом, прыжок с пня (5 р.). Метраж - 12 м; с пнем всего связано 8 элементарных двигательных реакций ("ценность" этого объекта равна 8 элементарным реакциям).

4) Ствол березы: направилась к комлю березы (1 р.), но не дошла и повернула резко влево (1 р.), к маленькому пеньку (1 р.).

5) Маленький пенек: смена хода у пенька, то есть перемена характера аллюра (1 р.), пошла шагом направо вокруг пенька (1 р.), запрыгнула на пенек (1 р.), ориентировочная реакция на пеньке, которой на рисунке не видно (1 р.), спрыгнула с пенька (1 р.). Итого, 10 м.

6) Низкий свежий пень сосны: пошла широкой двучеткой к пню (1 р.), сходу - заскок на пень (1 р.), поворот налево, шагом топталась (2 р.), оставила экскремент (2 р.), прыжок с пня (1 р.). Итого, 9 м.

7) Муравейник под снегом: забралась обычной двучеткой на муравейник (1 р.), 4 м .

8) Муравейник под снегом и свежая лыжня: сидит (1 р.), исследовательская реакция в сторону лыжни (1 р.), прыжок с муравейника (1 р.), итого 2 м.

9) Лыжня свежая: совершила направо поворот к лыжне (1 р.), смена аллюра (1 р.), шагом направилась к лыжне (1 р.), но не дошла до лыжни 1 м. Взяла резко влево и двинулась назад от лыжни длинной двучеткой (2 реакции - смена аллюра и собственно ход), итого, 2 м.

10) Муравейник под снегом: ход на муравейник (1 р.), прыжок с него (1 р.), итого, 3 м.

11) Сосна большая: смена аллюра на галоп (1 р.), ход (1 р.), заход на сосну (2 р.: смена зоны активности, то есть ориентация наверх, и сам заскок), прыжок с сосны в снег (1 р.), итого, 8 м.

12) Сучок, торчащий из-под снега: ориентация (1 р.), ход к сучку галопом (1 р.) 3 м.

13) Лыжня свежая: смена аллюра (1 р.), перемещается шагом к лыжне (1 р.), не дошла до лыжни двух метров. Метраж вытропленной следовой дорожки на этом участке составил 2 м; затем куница взяла резко направо по направлению к муравьиной куче, лежащей под снегом (где она уже была), прошла 1 м, совершила две элементарные двигательные реакции: поворот и ход, сидела (1 р.), итого прошла 2 м.

14) Лыжня свежая: направилась шагом к лыжне (1 р.), не дошла до лыжни 1 м и резко взяла влево назад (1 р.); итого, прошла 1 м.

15) Большая сосна (но это уже другое дерево сосны, не то, на которые куница проявляла реакции, описанные в пункте 11): смена хода (пошла галопом,1 р.), направилась к сосне (1 р.), совершила сходу заскок на сосну (1 р.); итого, прошла 10 м.

16) Сосна (та же, что и в пункте 11): грядой (верхом) перешла на другое дерево сосны (1 р.), затаилась на толстой ветке (1 р.); итого, прошла 6 м.

Таким образом, на рисунке (рис. 2) можно наблюдать следы шестнадцати ситуативно обусловленных единиц поведения. Они разделены на ... унитарных реакций, что в данном случае соответствует разделению на 59 элементаных двигательных реакций.

0x01 graphic

Рис. 2. Следы куницы обыкновенной. Пойменное правобережье р. Волги, окрестности г. Самары. Начало следовой дорожки - верхняя левая часть рисунка. Общее количество объектов, на которые реагировала куница - 16. Количество функциональных классов объектов - 9. Общее количество элементарных двигательных реакций - 59. Рисунок Т.В. Шуйской и Ю.В. Сачковой

Анализируя поведение лесной куницы, показанное на рисунке, можно видеть, что особь совершила 6 поворотов вправо и столько же - влево. Из других наблюдений за поведением лесной куницы известно, что чем старше особь, тем слабее у неё выражена асимметрия движения. У молодых особей лесной куницы (и обыкновенной лисицы) преобладает левосторонняя асимметрия, а у старых - начинает слегка преобладать правосторонняя асимметрия. По особенностям мочевой точки было выяснено, что наблюдение велось за самкой, хотя, в отличие от других самок, данная особь неохотно "ходит грядой", то есть мало использует деревья для передвижения. Боязнь лыжни в антропогенной среде обитания - качество самки. Лесных куниц обоих полов можно условно разделить по индивидуальному свойству поведения на "верховок" и "низовок", хотя, в целом, передвижение по деревьям больше свойственно самкам. В снежный период года куницы обоих полов чаще, чем летом, "ходят грядой" (Мозговой, 1976). Чтобы определить пол особи лесной куницы, нужно увидеть, лучше на нескольких примерах, каким образом мочевая точка ориентирована относительно отпечатков задних конечностей: у самцов лесной куницы, в результате реализации маркировочной реакции, мочевая точка находится впереди следов задних конечностей, а у самок - либо между следами, либо несколько позади них.

Результаты и обсуждение

По материалам троплений сделано предположение о структуре поведенческой активности лесной куницы (которое, вероятно, может быть экстраполировано на близкие виды млекопитающих). В снежный период года, поведение особи, проанализированное за несколько суток, может быть подразделено на следующий ряд функциональных форм: 1) выход с места дневного отдыха на кормопоисковую территорию; 2) кормовой поиск; 3) обход индивидуального участка; 4) переход на другой кормовой участок, 5) локомоция (ход) на место дневного отдыха. В антропогенной среде обитания часто встречается форма 6) уход от опасности. Во время ложного гона к перечисленным формам добавляется 7) перемещение самцов к участкам самок, с последующей активностью на границах их участков,, а также его вариация - форма поведения, которая встречается редко, в основном, при низкой численности субпопуляции (или при отсутствии следов самцов). Это перемещение самок на участки следов активности самцов (прошлых лет), с последующим возвращением на индивидуальную территорию. Также можно выделить, в качестве особой формы поведения, иногда наблюдаемое 8) перемещение особей от территории обитания одной мелкопопуляционной группировки к другой. Характерные признаки данных форм активности представлены в таблице.

Таблица

Основные функциональные формы активности лесной куницы

и соответствующие им разновидности двигательных реакций

Функциональные формы активности	Двигательные реакции, в сумме составляющие более 75 % реакций данной функциональной формы
1. Выход с лежки	Локомоция по грунту двухчеткой, галопом, ход в кронах деревьев, смена зон активности, экскреция помета и мочи, заход на комель дерева, поисково-пищевая, ориентировочно-оборонительная реакция
2. Кормовой поиск (жировка)	Локомоция по грунту двухчеткой, шагом, ориентировочная реакция, заход на комель дерева или валежину, поисково-пищевая реакция, покопка, поедание добытого грызуна, исследовательская реакция, отдых на четырех лапах возле дерева, ориентировочно-оборонительная реакция
3. Обход участка	Локомоция по грунту двухчеткой, ориентировочная реакция, ход по своему следу, маркировка экскрементами, поисково-пищевая, исследовательская реакции
4. Переход на другой кормовой участок	Локомоция по грунту галопом, двухчеткой, ориентировочная реакция
5. Ход на лежку	Локомоция по грунту двухчеткой, шагом, ориентировочная реакция, заход на комель дерева, валежину, смена зон активности, ход по своему следу, начатая и незаконченная попытка хода, заход под снег, заход в дупло дерева (дупло валежины, завалы растительного мусора среди кустарника, нору в грунте) для отдыха
6. Уход от опасности	Локомоция по грунту галопом, перемена зоны активности с грунта - на деревья, перемещение в кронах деревьев

Для каждой функциональной формы активности характерна приспособительная цель, достигаемая особью, имеющей биологическую потребность, при осуществлении данной формы активности. Также специфичен набор объектов, на которые особь преимущественно ориентируется (и в отношении которых организует свою активность) при осуществлении данной формы активности. Так, куницы, во время кормового поиска, судя по следам на снегу, ориентируют активность преимущественно на следующие объекты среды (Самарская пригородная дубрава): 1) дерево; 2) куст; 3) пучок стволов подроста; 4) завалы растительного мусора; 5) следы мышевидных; 6) валежина; 7) пень; 8) стебель травы, торчащий из снега; 9) свой след; 10) след зайца-беляка; 11) снежный бугорок; 12) норка грызунов; 13) выверт корней упавшего дерева; 14) след лося; 15) наброды птиц; 16) посорка дятла; 17) тропа землеройки; 18) площадка, вскопанная кабаном; 19) след лисицы; 20) след белки. Во время перехода с одного кормового участка на другой, множество объектов составляют: 1) отдельно стоящее дерево; 2) группа деревьев; 3) заросли кустарника; 4) отдельно растущий куст; 5) край леса; обрыв; 6) берег реки; 7) берег озера; 8) склон оврага; 9) лыжня; 10) дорога; 11) насыпь вдоль дороги; 12) след снегохода; 13) сухой осокорь; 14) валежина; 15) пень; 16) стебли камыша; 17) стебли бурьяна; 18) заросли краснотала; 19) следы лисицы; 20) следы зайца-русака; 21) следы куницы; 22) опора ЛЭП; 23) наброды воробьиных птиц; 24) следы человека; 25) следы горностая.

В ходе тропления следов жизнедеятельности лесных куниц были выявлены следующие разновидности элементарных двигательных реакций: вектор передвижения особи (локомоция), ориентировочная реакция, стереотипы поимки добычи мышевидных и птиц (скрадывание, прыжок, поимка), поедание найденного корма, маркировочная реакция (мечение мочей и пометом, волочение брюшка), перемена формы аллюра (дву-хчетка, предвижение "шаг-в-шаг", трехчетка, четырехчетка), покопка, начатая и прерванная попытка передвижения, экскреция помета, уринация, тергоровая, комфортная реакции, подход к объекту для его исследования, переход в сидячее и лежачее положение, переступание на одном месте, затаивание, заход с грунта на валеж-ник, прыжок на комель дерева, соскок с возвышения на грунт, заход на дерево, заход под снег и пере-движение под ним, задиры коры (в поисках личинок жуков-ксилофагов), локомоция по деревьям, ход по своим следам, ход по следам конспецификов и гетероспецификов. В непрерывной цепочке следов элементарные двигательные реакции распознавали по характерному "рисунку" следовой дорожки, учитывая общий контекст поведения.

В ходе тропления следов жизнедеятельности лесных куниц были выявлены следующие разновидности унитарных реакций:

На рисунке 2 были показаны следующие ситуативно обусловленные единицы поведения:

Кормовой поиск. Кормовой поиск состоит из плотной последовательности кормопоисковых реакций, перемежающихся с непродолжительными переходами от одного участка обитания мышевидных к другому. Во время жировки куницы идут преимущественно с подветренной стороны кустов и склонов, передвигаясь "челноком". Для лесных куниц, кормящихся мышевидными грызунами, основными ориентирами по ходу жировки являются непосредственные пищевые объекты (звук и запах мышевидных, доносящиеся из-под снега) и объекты, так или иначе свидетельствующие о присутствии мышевидных. С высокими показателями ценности куницы реагируют на основания деревьев и кустарников, сухие стебли травы, заросли бурьяна, торчащие из-под снега, пни, колодины, копны и стога сена, скирды соломы. Восприятие иных объектов по ходу жировки варьирует, сопровождаясь в начале и конце кормового поиска бСльшим количеством двигательных реакций. В Самарской области, при хороших кормовых и погодных условиях, средняя продолжительность жировочного следа лесной куницы после выхода из логова составляет, с учетом стандартной ошибки, пределов и стандартного отклонения, 602,9 ? 56,5,0 м (lim 121,0 - 1419,0 м; std. dev. 339,0; n 36), увеличиваясь, в период гона, до 1300 м и более. (Для расчетов здесь и далее использовалась программа STATISTICA 6; в выборке - поровну самцов и самок).

В ходе суточной активности перемена любой из функциональных форм поведения на жировку происходит неоднократно, хотя при этом жировочные следы могут быть недолгими (100 - 300 м), что в большей мере характерно для самок и "спокойных", в эмоциональном отношении, особей обоих полов. Выявлено, что доля кормового поведения выше в суточной активности самок (доля реакций, связанных с жировкой, в суточной активности самок составляет, в %, 76,9 ? 7,2 (n 30), а в активности самцов - 56,1 ? 8,9 (n 30). Для куниц, как хищных млекопитающих, в ходе поиска пищи особенно важны обонятельные реакции. Как следствие, самки лесной куницы воспринимают новую информацию, если не избегают ее, преимущественно как потенциально пищевую, подходя к таким объектам против ветра, а самцы - как пищевую и ориентировочную, приближаясь к новым объектам вне зависимости от преимуществ ольфакторного восприятия.

Самки осуществляют активность типа кормовой поиск в объемах до 60 % (и выше) своей активности. Для самцов характерна большая доля функциональных форм поведения, которые можно отнести к группе "территориального поведения", по сравнению с "пищевым".

Переход на другую кормовую территорию. Переход от одного кормового участка к другому легко распознать по продолжительной локомоции куниц на открытых пространствах, лежащих между участками лесной растительности, с использованием защитных свойств местности. Продолжительность перехода на другую кормовую территорию составила 1219,1 ? 129,2 м (число особей n 36; lim 241,0 - 3060,0 м; std. dev. 764,1 м). При переходах куницы идут напрямую, повороты и изгибы пути, если таковые имеются, соответствуют защитным условиям местности. При встречах со свежими следами деятельности людей и полудиких собак самки почти всегда заходят на деревья. Следы других кормящихся особей или объекты, обычно вызывающие исследовательский интерес куниц в пищевом отношении, при переходах обычно ответной реакции не вызывают, но после нескольких встреч со следами жировочного поведения, возможна перемена доминирующего типа поведения на реакции кормового поиска.

Было выявлено, что насыщенность поведенческой активности элементарными двигательными реакциями различается, в зависимости от принадлежности реализуемого поведения к той или иной функциональной форме. Этот показатель значительно выше при кормовом поиске, чем при переходе на другую кормовую территорию. При сравнении этих двух функциональных форм поведения, различия, выявленные для показателя "количество элементарных двигательных реакций на 400 м следов", оказались достоверными, причем сравнение проводилось по методу Колмогорова-Смирнова, в выборке было поровну самцов и самок

Лесные куницы активно реагируют при жировках и переходах на следы жизнедеятельности, оставленные конспецификами или гетероспецификами. В первом случае куницы некоторое время проходят по следам других куниц, осуществляя подражательное поведение, которое наиболее продолжительно в случае совпадения мотивационного состояния особей. Самки обычно подражают наблюдаемому по следам поведению самцов, самцы более независимы в осуществлении своей мотивации. Лесная куница является в Самарской области ситуативным комменсалом лисицы, реагируя на ее следы с большим количеством ответных двигательных реакций подражательного характера, и продуцируя реакции избежания, вплоть до ухода на деревья, при нескольких встречах подряд. Средняя продолжительность хода лесной куницы по следам лисиц, в годы умеренной численности лисиц, составила, на 3 км хода куниц, 75,5 ? 10,0 м (число особей n 24; lim 20,0 - 167,0 м; std. dev. 48,1 м).

Автор этой статьи выражает благодарность сотрудникам биологического факультета Самарского университета - профессору Мозговому Д.П. и доценту Мозговой О.А., за неоднократные консультации по экологии животных и растений.

Список литературы

Граков Н.Н. Лесная куница. М.: Наука. 1981. - 112 с.

Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. - 256 с.

Корытин С.А. Повадки диких зверей. М.: Агропромиздат, 1986. - 319 с.

Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М. Изд-во МГУ. 1986. - 240 с.

Мозговой Д.П. Этологическая дифференциация популяций южноуральской куницы // Вопр. лесной биоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1976. С. 7-14.

Мозговой Д.П., Розенберг Г.С. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Самара: Самарский ун-т, 1992. - 119 с.

Филиппова Г.Г. Зоопсихология и сравнительная психология. М.: ACADEMIA, 2004. - 544 с.

Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 264 с.

Vladimirova E., Mozgovoy J. Sign Field Theory and Tracking Techniques Used in Studies of Small Carnivorous Mammals // Evolution and Cognition. - Vienna: Publ. by K. Lorenz Inst., Vienna Univ. Press. 2003. Vol. 9. N 1. P. 73-89.

Оставить комментарий © Copyright Владимирова Элина Джоновна (elyna-well@nm.ru) Размещен: 14/06/2012, изменен: 03/10/2016. 41k. Статистика. Статья: Естеств.науки Зимние тропления следов зверей Иллюстрации/приложения: 2 шт.	Ваша оценка:
Аннотация: Это отрывок из моей статьи "Specific Functional Forms of Behaviour in Pine marten (Martes martes), based on snow tracking data", опубликованной на английском языке в журнале Russian Journal of Theriology, 10 (2) 2011, pp. 47 - 58. http://zmmu.msu.ru/rjt/articles/ther10_2_047_058_Vladimirova.pdf

Владимирова Элина Джоновна Функциональные формы поведения лесной куницы

Владимирова Элина Джоновна
Функциональные формы поведения лесной куницы