Владимирова Элина Джоновна
Стереотип Поведения Лесной Куницы (Martes Martes): Методика Получения Унифицированных Данных

Lib.ru/Современная литература: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Помощь]
  • Оставить комментарий
  • © Copyright Владимирова Элина Джоновна (elyna-well@nm.ru)
  • Обновлено: 05/01/2013. 25k. Статистика.
  • Статья: Естеств.науки
  • Зимние тропления следов зверей
  • Иллюстрации/приложения: 1 штук.
  •  Ваша оценка:
  • Аннотация:
    К статье прилагается рисунок


  • Владимирова Э.Д.

    Докторант, кафедра экологии и безопасности жизнедеятельности

    Самарский государственный аэрокосмический университет

    им. академика С.П. Королева

    СТЕРЕОТИП ПОВЕДЕНИЯ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (MARTES MARTES): МЕТОДИКА ПОЛУЧЕНИЯ УНИФИЦИРОВАННЫХ ДАННЫХ

    Аннотация

       Статья посвящена описанию алгоритма сбора и первичной обработки полевых материалов по экологии и поведению хищных млекопитающих (на примере лесной куницы), полученных методом зимних троплений. Методика базируется на представлениях об иерархической структуре поведения млекопитающих. Полученные количественные показатели подлежат сравнительному анализу.
      
       Ключевые слова: зимние тропления, куница, элементарная двигательная реакция, функциональная форма поведения
       Keywords: snow tracking technique, pine marten, motor reaction, functional forms of behaviour
      
       Методика зимних троплений издавна используется в экологии животных [1; 2], но необходимая формализация и сопутствующая ей теоретическая база, позволяющие получать сравнимые показатели, были разработаны в последние годы [3; 4; 5]. Учитываются: 1) элементарные двигательные реакции, складывающиеся в непрерывную цепочку следов, 2) объекты внешней среды (по признаку ассоциации двигательной реакции особи с их восприятием), 3) функциональная форма активности особи [6]. Процесс описания поведения начинается с распознавания по следам видового двигательного стереотипа небольшой временной протяженности - элементарной двигательной реакции (ЭДР). ЭДР объединяются в унитарные реакции (УР), выполняющие какую-либо функцию, к примеру, простейшую биологическую - локомоторную, ориентировочную, маркировочную, исследовательскую, пищевую и другие. УР, в свою очередь, складываются в ситуационно обусловленные единицы поведения (СОЕП), ассоциированные с внешними объектами, воспринятыми и "отреагированными" особями. Признаки различных функциональных форм активности лесной куницы опубликованы [6]. Здесь рассматриваются особенности получения данных, позволяющих моделировать видовой стереотип поведения.
       Работа по методике детальных троплений, - это наблюдение с одновременным с причинно-следственным анализом. Основания для учета внешнего объекта, "отреагированного" наблюдаемой особью, следующие: а) наличие ориентировочной реакции или перемена направления передвижения; б) контактное взаимодействие с объектом; в) генерирование новых реакций после восприятия объекта на расстоянии. "Рисунок" следовой дорожки условно разделяется зоологом на небольшие функционально неравнозначные отрезки, последовательно слагающие цепочку следов, звеньями которой выступают отпечатки ЭДР (или, другими словами, отпечатки "моторных паттернов"). Зоолог, приступивший к детальному троплению следов, отмечает в полевом журнале объекты, восприятие которых животными предположительно совпало по времени с генерацией тех или иных элементарных двигательных реакций (вероятно, инициировало их появление). Отмечается продолжительность дистанции следовой дорожки, им соответствующей. Внимание исследователя направляется на информационные аспекты взаимодействий животных с внешней средой. Предметом исследования выступает приспособительная активность зверей, связанная с получением, использованием и генерацией ими сведений о состоянии среды обитания. Кроме информации о биотопе, животные воспринимают сведения о биоте, в частности, о приспособительном поведении других особей по их следам. Такая информация имеет потенциально "коммуникативную" природу: способна воспроизводиться и накапливаться в биоценозе (в ходе подражательного поведения), "считываясь" другими животными, при условии намеренного или случайного восприятия ими знаков внешней среды, несущих такие сведении [3; 7; 8]. Особенности пространственного и трофического компонентов экологической ниши популяции, состав кормовой базы, размеры и динамика индивидуальных участков, выраженность антропогенной трансформации среды обитания в работе по предложенной здесь методике изучаются опосредованно, на основе анализа двигательной активности тех особей, экология которых изучается.
       Исследуя следовую дорожку, зоолог определяет видовую принадлежность особи, оставившей следы, направление передвижения, доминирующую мотивацию, которая чаще всего бывает пищевой или территориальной. В качестве дополнительной информации учитываются особенности биотопа, половозрастная принадлежность наследа, функциональное состояние особи, плотность следов конспецификов и гетероспецификов. Решение о том, какой внешний объект инициировал ту или иную двигательную реакцию, принимается, исходя из следового рисунка, состояния окружающей среды и адаптивного смысла активности животного. На любой значимый объект (явление) животное генерирует поведенческий "ответ". В разделении континуума следов на отрезки, соответствующие ЭДР, состоит первый "шаг" исследования. При этом предположительно выявляется знаковый объект, восприятие которого инициировало одну или несколько ЭДР (второй "шаг" исследования). Последовательность ЭДР, слагающая следовую дорожку, формирует унитарные реакции (УР) - совокупности одной или нескольких ЭДР, обладающие адаптивным смыслом. Унитарные реакции (УР), в свою очередь, складывают ситуативно обусловленные единицы поведения (СОЕП), ассоциированные с восприятием определенных знаковых объектов внешней среды. Иногда констатируется невозможность точного определения объекта, инициировавшего, в конечном итоге, ту или иную СОЕП, что бывает относительно редко, "оправдывая" объективность исследований. Третий "шаг" анализа наблюдаемой следовой дорожки - определение функционального "качества" объекта, знаковое восприятие которого побудило животное к ответным реакциям. Этот этап работы представляет собой анализ мотивации животного, то есть поиск ответа на вопрос, поведенческая активность какой именно определенной функциональной формы (ПАОФФ) здесь реализуется (для лесной куницы это может быть кормовой поиск, обход индивидуальной территории, переход на другой кормовой участок, переход на дневную лежку и выход с нее, уход от опасности) [6]. Одновременно с подсчетом числа объектов, определяется их функциональное качество. Так, например, объект может быть пищевым, ориентировочным, способствующим скрытному или более удобному передвижению и т. д. Тем самым уточняется функциональный характер ответной поведенческой реакции. (Безусловно, взаимодействие особи и среды носит активный избирательный характер. Но, в соответствии с кибернетическим подходом, это взаимодействие может моделироваться в форме "черного ящика", значимыми элементами которого выступает пара "восприятие объекта - ответная реакция").
       В ходе полевых наблюдений производится работа по соотнесению воспринятых особью знаковых объектов и "ответных" двигательных реакций. Анализ начинается с вычленения ЭДР в непрерывной цепочке следов, поскольку из прошлого опыта известны "рисунки" основных двигательных паттернов. ЭДР - поведенческая активность небольшой временной протяженности, которая может быть распознана по следам. Она представляет собой однотипное движение, имеющее характерные черты, позволяющие дифференцировать данную ЭДР от предыдущей и последующей. ЭДР стереотипна для данного вида животных, выражается специфическим "рисунком" следовой дорожки и является инвариантным элементом поведенческой активности. Количество ЭДР, проявленных особью на один внешний объект или событие, как и прочие особенности адаптивного поведения, может быть проанализировано. Этот показатель свидетельствует, с зоопсихологической точки зрения, о степени детализации животным характеристик данного объекта среды. С экологической точки зрения, количество элементарных реакций, проявленных на один объект, свидетельствует о соответствии биологической мотивации особи внешним условиям, в частности, о потенциальной возможности данного объекта удовлетворить какие-либо потребности животного, актуальные на данный момент.
       Работая по описанной здесь методике, исследовали видовой стереотип поведения лесной куницы (E), характерный для снежного времени года. В нем выделили четыре уровня: 1) уровень элементарных двигательных реакций (А), 2) уровень унитарных реакций (B); 3) уровень ситуативно обусловленных единиц поведения (C); 4) уровень функциональных типов поведения (D). Эти уровни последовательно соотносятся между собой как подмножества и множество, что позволяет говорить об иерархической структуре поведенческой активности особи:
       0x01 graphic
    , 0x01 graphic
    , A = {A1, A2, ..., Am},
       0x01 graphic
    , B = {B1, B2, ..., Bl},
       0x01 graphic
    , C = {C1, C2, ..., Cp},
       0x01 graphic
    , D = {D1, D2, ..., Dr}, 0x01 graphic
    , аналогично для других множеств.
       Здесь An - элементарная двигательная реакция (ЭДР), или инвариантный двигательный паттерн, наделенный исследователем в ходе троплений различительным смыслом (э-реакция . элементарная); Bl - унитарная реакция (УР), или совокупность нескольких ЭДР, обладающая адаптивным смыслом (иногда УР состоит из одной ЭДР) (у-реакция, унитарная); Cq - ситуативно обусловленная единица поведения (СОЕП), ассоциированная с восприятием особью внешнего объекта, состоит из одной или нескольких УР (единица поведения); Dv - поведенческая активность определенного функционального типа (ПАДФФ), или совокупность СОЕП, "подчиненных" продолжительному влиянию определенной мотивации (например, пищевой, территориальной, потребности в отдыхе и др.) (форма активности); E - видовой стереотип поведения.
       Выделение ЭДР в составе УР представляет определенную сложность, так как в реальных условиях отпечатки следов могут быть полустертыми, неявными, вариативными, что зависит от давности следов, глубины и качества снега. Исследователь хранит в памяти инварианты ЭДР и инварианты УР. Определив функциональный тип поведения и предполагая, какой объект внешней среды вызвал ответную двигательную реакцию, он делает предположение о том, какое именно событие имело место. Достоверность предположения подтверждается последующими событиями. Реконструкция ЭДР и УР по следам аналогична задаче написания диктанта на иностранном языке. Знакомясь с методикой изучения иностранного языка, нельзя научиться писать диктанты на неизвестном языке. Для этого нужно уметь различать в сплошном звуковом потоке значащие единицы - слова, сравнивая их с образцами слов данного языка, хранящимися в памяти. Также необходимо понимать общий смысл сказанного. Опыт показывает, что подобная задача разрешима, даже с учетом вариативности произносимых фонем, акцентов, региональных диалектов. В этом примере ЭДР аналогичны фонемам, УР - словам, СОЕП - предложениям, а понимание общего смысла сказанного - знанию функционального типа поведения.
       Следует подробно описывать условия, в которых проводились тропления: давать характеристику рельефа и биоты, антропогенной нагрузки, погодных условий, приводить сведения о длине суточного пути особи и размерах индивидуального участка, если они известны. Выполняется схема следового пути с обозначениями основных характеристик биотопа. Указываются очертания берегов рек, озер, ручьи, овраги, населенные пункты, каменные осыпи, гари, болота, типы растительности и прочая экологически значимая информация. На кроке отмечаются: путь вытрапливаемой особи, с указанием направления передвижения, лежки, места поимки добычи, мочевые точки, места перемены зон активности (заходы на деревья, под снег). Прежде чем начать детальные тропления, позволяющие получить количественные эколого-этологические показатели для дальнейшей сравнительной оценки, следует пройти вдоль следов 100 - 300 м, чтобы определить в целом, какую информацию могут дать следы жизнедеятельности данной особи. Рекомендуется использовать цифровой фотоаппарат и звукозаписывающую технику. Отмечаются дата и время троплений, погодные условия, ландшафтно-биоценотическая характеристика местности, особенности проявления антропогенного фактора. Указываются время последнего снегопада, высота и структура снежного покрова, особенности его распределения по биотопу, наличие кухты. Отмечаются: динамика погодных условий, с предположительного момента появления следов до начала сбора полевого материала, наличие следов конспецификов и гетероспецификов, общее состояние кормовой базы, особенности стаций, по которым передвигалась исследуемая особь. Если полученный материал предполагается использовать для сравнительного анализа, следует указывать, при каких состояниях абиотических и биотических факторов он был получен - обычных или экстремальных (в годы массового размножения грызунов, в зимы, следующие за необычайно длительным и полноводным паводком, в период ранневесеннего оживления активности, после необычайно засушливого лета). Для идентификации следов с конкретной особью при повторной встрече, необходимо обращать внимание на половые и возрастные признаки, конфигурацию отпечатков лап, предпоч-тение тех или иных маршрутов передвижения, микростаций и убежищ.
       Для следовой дорожки лесной куницы характерен следующий набор УР (множеьство U). 1. Локомоция (ход) по грунту: двухчеткой, шагом, галопом. 2. Перемена аллюра: на шаг, на галоп, на двухчетку. 3. Начатая, но не завершенная попытка передвижения по грунту. 4. Заход на основание ствола дерева. 5. Заход: на валежину, пень, завалы растительного мусора, верхние ветки плотно растущего кустарника, выверт корней. 6. Заход: на возвышение рельефа, муравьиную кучу, муравейник, наледь, снежный бугорок. 7. Заход: на сваленный в кучу вывернутый грунт, опору ЛЭП, доски, мусор антропогенного происхождения, штабель дров. 8. Заход в крону дерева. 9. Отдых по ходу локомоции. 10. Перемена зоны активности с грунта на деревья (на длительный период). 11. Ход по своему следу. 12. Перемещение по следам особей своего вида (лесных куниц). 13. Перемещение по следам гомоспецифика противоположного пола в период ложного гона. 14. Перемещение по следам: лисицы, енотовидной собаки, горностая, норки, выдры, барсука, хоря, ласки, лося, косули, кабана.. 15. Перемещение по следам: мышевидных грызунов, зайцев, белки, ондатры, врановых птиц. 16. Перемещение по следам, человека, собаки, кошки. 17. Локомоция вдоль направляющей линии: лыжни, дороги, следа снегохода, тропинки, забора, рядка лесополосы. 18. Ориентировочная реакция по ходу локомоции. 19. Исследовательская реакция на объект: естественного происхождения, антропогенного происхождения. 20. Ориентировочно-оборонительная реакция. 21. Затаивание. 22. Бегство от опасности. 23. Поисково-пищевая реакция. 24. Поимка грызуна. 25. Покопка в поиске мышевидных. 26. Поедание корма: добытого, найденного на грунте, растительного. 27. Выкапывание запасов из толщи снега или из грунта. 28. Перемещение с добытым грызуном или птицей. 29. Закапывание корма. 30. Охотничья реакция на птиц. 31. Задиры коры (поиск личинок жуков-ксилофагов). 32. Комфортная реакция (самоочищение). 33. Экскреция: мочи, помета. 34. Маркировка экскрементами определенного объекта. 35. Маркировочная реакция туловищем. 36. Перемаркировка метки другой особи. 37. Тергоровая реакция: на грунте, на следах. 38. Локомоция под снегом. 39. Заход: в дупло дерева, дупло валежины, укрытие из веток или растительного мусора среди кустарника, нору в грунте, гайно белки, гнездо врановых.
       Этим унитарным реакциям соответствует следующий ряд элементарных двигательных реакций (первое число - номер УР, второе - разновидность ЭДР). 1.1. Вектор перемещения. 1.2. Остановка по ходу локомоции. 1.3. Переступание на месте. 1.4. Поворот. 1.5. Перемена ведущей пары лап. 2.1. Перемена аллюра. 3.1. Вектор перемещения. 3.2. Возврат в первоначальное положение. 4.1. Прыжок на комель дерева. 4.2. Возвращение с комля на грунт. 5.1. Заход на объект. 5.2. Переступание на одном месте. 5.3. Передвижение по объекту. 5.4. Поворот. 5.5. Возвращение на грунт. 6.1. - 6.5. - аналогично п. 5. 7.1. - 7.5. - аналогично п. 5. 8.1. Заход в крону дерева. 8.2. Прыжок с дерева на грунт. 8.3. Переход с одного дерева на другое. 9.1. Остановка по ходу локомоции. 9.2. Опускание на четыре лапы. 9.3. Переход в положение сидя. 9.4. Остановка возле ствола дерева. 10.1. Перемена зоны с грунта - на деревья. 10.2. Локомоция в кронах деревьев. 10.3. Перемена зоны с деревьев - на грунт. 11.1. Вектор хода по своему следу. 11.2. Сход со своего следа. 11.3. Ориентировка на свой след. 11.4. Возвращение на свой след. 11.5. Подражательная реакция на свой след. 12.1. - 12. 5. - аналогично п. 11. 13.1. - 13. 5. - аналогично п. 11. 14.1. - 14.5. - аналогично п. 11. 15.1. - 15.5. - аналогично п. 11. 16.1. - 16.5. - аналогично п. 11. 17.1. - 17.4. - аналогично п. 11. 18.1. Шаг на одну лапу в сторону от основного направления перемещения. 19.1. Подход к объекту. 19.2. Исследование (обнюхивание). 19.3. Переступание на месте. 19.4. Отход от объекта. 19.5. Ориентировка на объект. 19.6. Вторичный подход к объекту. 20.1. Шаг в направлении ориентировки. 20.2. Мобилизация мускулатуры с одновременным прижиманием туловища к грунту. 21.1.Остановка. 21.2. Прижимание туловища к грунту. 22.1. Вектор перемещения двухчеткой. 22.2. Вектор перемещения галопом. 23.1. Остановка. 23.2. Обнюхивание объекта. 24.1. Подход. 24.2. Настораживание. 24.3. Прыжок (или покопка). 24.4. Поимка. 25.1. Покопка. 25.2. Переступание на месте. 26.1. Поедание корма. 26.2. Переступание на месте. 27.1. Покопка. 29.2. Поворот. 28.1. Вектор локомоции. 28.2. Остановка. 29.1. Закапывание. 29.2. Уплотнение поверхности лапами. 30.1. Остановка. 30.2. Настораживание. 30.3. Прыжок. 30.4. Поимка. 30.5. Пробежка после неудачной попытки. 31.1. Подход к пню или валежине. 31.2. Отслоение коры когтями. 31.2. Переступание на месте. 32.1. Опускание на лапы. 32.2. Очищение. 33.1. Экскреция на грунте. 33.2. Экскреция на дереве. 34.1. Подход к объекту. 34.2. Уринация в виде мочевой точки. 34.3. Разбрызгивание мочи. 34.4. Дефекация. 35.1. Волочение задней части туловища по грунту или снегу. 36.1. Подход к объекту. 36.2. Уринация. 37.1. Поворот на спину. 37.2. Валяние на спине. 38.1. Заход под снег. 38.2. Перемещение в толще снега. 38.3. Выход из толщи снега. 39.1. Заход в дупло дерева и т. д. 39.2. Нахождение в дупле дерева ... . 39.3. Выход из дупла дерева ... . 39.4. Выбрасывание мусора, углубление.
       Основные объекты, составляющие "ядро" СОЕП кормопоисковой активности , следующие: дерево; куст; завалы растительного мусора среди кустов; окраина леса; следы мышевидных; валежина; пенёк; ветка, торчащая из снега; лист, ветка, лежащие на снегу; стебель бурьяна; свой след; наледь; снежный бугорок; покопка сорок; следы косуль; наброды птиц; посорка дятла; след зайца-беляка; след лисицы, след белки. Для перехода с одного кормового участка на другой характерны следующие объекты: отдельно стоящее дерево; группа деревьев; заросли кустарника; отдельно растущий куст; край леса; обрыв; берег реки; берег озера; склон оврага; лыжня; дорога; насыпь вдоль дороги; след снегохода; валежина; пень; опора ЛЭП; забор; следы горностая; следы куницы; следы лисицы; следы зайца-русака; стебли камыша; стебли бурьяна; заросли краснотала; наброды воробьиных птиц; следы человека.
       Для "кормового поиска (жировки)"(gw1 Goal, wait, разновидность функциональной формы первая)) характерны следующие УР (около 90 % УР, специфичных для данной функциональной формы активности): локомоция по грунту двухчеткой; ориентировочная реакция; заход на комель дерева, валежину; поисково-пищевая реакция; покопка; поедание добытого грызуна; исследовательская реакция; отдых на четырех лапах (возле дерева); ориентировочно-оборонительная реакция. "Переход на другой кормовой участок" (gw2)составляют: локомоция по грунту двухчеткой, галопом; ориентировочная реакция; перемещение в кронах деревьев. "Обход участка" (gw3): локомоция по грунту двухчеткой; ориентировочная реакция; ход по своему следу; маркировка экскрементами; поисково-пищевая; исследовательская реакции. "Выход с лежки": локомоция по грунту двухчеткой, галопом; ход в кронах деревьев; смена зон активности; экскреция; заход на комель дерева и возвращение на грунт; поисково-пищевая; ориентировочно-оборонительная реакция. "Ход на лежку": локомоция по грунту двухчеткой, шагом; ориентировочная реакция, заход на комель дерева, валежину, смена зон активности, ход по своему следу, начатая и незаконченная попытка хода, заход под снег, заход в дупло дерева (валежину, завалы растительного мусора среди кустарника, нору в грунте) для отдыха. "Уход от опасности": локомоция по грунту галопом, перемена зоны активности с грунта - на деревья, перемещение в кронах деревьев.
       Предложенная схема позволяет проводить сравнительный анализ экологических адаптаций. Следует учитывать, что поведенческая активность доминантной функциональной формы прерывается субдоминантными реакциями, что часто наблюдается при приближении доминирующей мотивации особи к состоянию насыщения, предваряющему формирование следующей мотивации. В привычной среде обитания, в отсутствии новых и необычных объектов или событий, особь не реагирует всякий раз по-другому на отдельные внешние стимулы, а генерирует стереотипную последовательность реакций. В ситуации, представляющей угрозу безопасности, или в ситуации, когда состояние особи (голод, усталость, тревога) приближается к физиологической границе параметров, регулируемых живым организмом, стратегия управления поведением изменяется: от ситуативного, определенного действием внешних сигналов, к автономному, детерминированному доминирующей мотивацией. Следы жизнедеятельности, сохраняющиеся во внешней среде, формируют элементы биологического сигнального поля, управляющего поведением, побуждая генерировать подражательные реакции на сигналы поля [7].
       Ограничения методики детальных троплений следующие. Элементарные реакции (ЭДР) дифференцируются в сплошной цепочке следов в ходе интеллектуальной работы исследователя по анализу событий, наблюдаемых в полевых условиях, а идентифицируются путем соотнесения распознанных реакций с видовым репертуаром. Мотивации животных, для которых нет двигательного соответствия в виде отпечатка следа на снегу, не принимаются во внимание, что снижает качество работы. Метод не вполне пригоден для изучения поведения околоводных млекопитающих, например, выдры, так как при передвижении зверька по воде часть его активности будет недоступна для анализа, но при постановке задачи сравнения наземной составляющей активности проводить исследование можно. Это же справедливо при перемещениях зверей под снегом или по деревьям. Данный недостаток не является непреодолимым препятствием для тех исследований, в которых не ставится задачи абсолютной оценки восприятия внешней среды животными, а проводится сравнение взаимодействий особей и их группировок со средой обитания. Основным фактором, ориентирующим внимание зоолога, становится деятельность животных: исследователь идет непосредственно вдоль следовой дорожки и не нуждается в корректировке маршрута в зависимости от поставленных задач. Результаты наблюдения "ориентируются" на предпочитаемые животными стации не в общих чертах, а максимально конкретной форме.
      
      

    Список литературы

        -- Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МП РСФСР, 1959. - 317 c.
        -- Матюшкин Е.Н. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоол. журнал. 2000. Т. 79. N 4. - С. 412-429.
        -- Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Дисс. в форме науч. докл. на соиск. уч. степени д-ра биол. наук. - Тольятти, 2005. - 49 с.
        -- Vladimirova E.J. Sign Activity of Mammals as Means of Ecological Adaptation // Sign Systems Studies. - Tartu: Tartu Univ. Press. 2009. N 37 (3/4). - P. 614-636.
        -- Vladimirova E., Mozgovoy J. Sign Field Theory and Tracking Techniques Used in Studies of Small Carnivorous Mammals // Evolution and Cognition. - Vienna: Publ. by Konrad Lorenz Institut, Vienna Univ. Press. 2003. Vol. 9. N 1. - P. 73-89.
        -- Vladimirova E.J. Specific Functional Forms of Behavior in Pine Martens (Martes martes) (based on snow tracking data) // Russian Journal of Theriology, 2011. N 2. P. 47 - 58.
        -- Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. - М.: Наука, 1977 а. - С. 93-108.
        -- Рожнов В.В. Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих (Сarniovora: Mustelidae et Viverridae): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., ИПЭиЭ, 2002. 48 с.
      

  • Оставить комментарий
  • © Copyright Владимирова Элина Джоновна (elyna-well@nm.ru)
  • Обновлено: 05/01/2013. 25k. Статистика.
  • Статья: Естеств.науки
  •  Ваша оценка:

    Связаться с программистом сайта.