Lib.ru : Владимирова Элина Джоновна. Стенограмма защиты докторской диссертации

СТЕНОГРАММА

Заседания диссертационного совета Д 004.005.01

при Институте экологии растений и животных УрО РАН

г. Екатерин6ург 26 мая 2015 г.

Председатель заседания -

председатель диссертационного совета

д-р биол. наук. проф., академик РАН Большаков В.Н.

Ученый секретарь диссертационного совета -

канд. биол. наук Золотарева Н.В.

Председатель: на повестке дня защита Владимировой Элиной Джоновной диссертации на тему "Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания (CARNIVORA: CANIDAE et MUSTELIDAE)", на соискание ученой степени доктора биологических наук по двум специальностям: экология и зоология. Научный консультант - доктор технических наук, профессор кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности Самарского аэрокосмического университета Морозов Владимир Васильевич. Официальные оппоненты: д-р. биол. наук, чл.-корр. РАН Ивантер Эрнест Викторович, д-р. биол. наук, профессор Машкин Виктор Иванович и д-р. биол. наук, профессор Пучковский Станислав Владимирович. Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова Российской академии сельскохозяйственных наук. Прошу членов диссертационного совета поставить свои подписи в списке присутствия. (Члены диссертационного совета расписываются в явочном листе). На заседании присутствуют 22 члена диссертационного совета, в том числе 16 по специальностям диссертации. Присутствуют:

Большаков В.Н. - д-р биол. наук, проф., акад. РАН, 03.02.04 - зоология, председатель диссертационного совета;

Смирнов Н.Г. - д-р биол. наук, проф., чл.-корр. РАН, 03.02.08 - экология, зам. председателя диссертационного совета;

Золотарева Н.В. - канд. биол. наук, 03.02.01 - ботаника, ученый секретарь;

Веселкин Д.В. - д-р биол. наук, 03.02.01 - ботаника;

Позолотина В.Н. - д-р биол. наук, ст. научн. сотр., 03.02.01 - ботаника;

Семериков В.Л. - д-р биол. наук, 03.02.01 - ботаника;

Шиятов С.Г. - д-р биол. наук, проф., 03.02.01 - ботаника;

Мухин В.А. - д-р биол. наук, проф., 03.02.01 - ботаника;

Бельский Е.А. - д-р биол. наук, 03.02.04 - зоология;

Бородин А.В. - д-р биол. наук, доц., 03.02.04 - зоология;

Головатин М.Г. - д-р биол. наук, 03.02.04 - зоология;

Корытин Н.С. - д-р биол. наук, 03.02.04 - зоология;

Михайлов Ю.Е. - д-р биол. наук, доц., 03.02.04 - зоология;

Монахов В.Г. - д-р биол. наук, ст. науч. сотр., 03.02.04 - зоология;

Оленев Г.В. - д-р биол. наук, доц., 03.02.04 - зоология;

Пономарев В.И. - д-р биол. наук, 03.02.04 - зоология;

Безель В.С. - д-р биол. наук, проф., 03.02.08 - экология;

Богачева И.А. - д-р биол. наук, 03.02.08 - экология;

Васильев А.Г. - д-р биол. наук, проф., 03.02.08 - экология;

Васильева И.А. - д-р биол. наук, 03.02.08 - экология;

Шавнин С.А. - д-р биол. наук, проф. 03.02.08 - экология;

Жигальский О.А. - д-р биол. наук, проф., 03.02.08 - экология.

Председатель: Предоставляю слово ученому секретарю для ознакомления членов диссертационного совета с личными документами соискателя.

Ученый секретарь: (зачитывает личный листок, перечисляет и зачитывает документы, имеющиеся в деле соискателя). Все представленные документы соответствуют требованиям "Положения ВАК". Диссертация Владимировой Э.Д. принята Советом к защите 26 февраля 2015 г., протокол N 6. Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на сайте ВАК (http://vak.ed.gov.ru/) 26 февраля 2015 г. У меня все.

Председатель: Есть ли вопросы к ученому секретарю? (Нет.) Спасибо. Я предоставляю слово соискателю для изложения содержания диссертации. Пожалуйста.

Соискатель: Уважаемый председатель, уважаемые члены диссертационного совета, уважаемые коллеги. Разрешите представить вашему вниманию результаты исследования на тему "Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания".

Актуальность исследования поведенческой экологии хищных млекопитающих определяется необходимостью сохранения биологического разнообразия биосферы. За исключением нескольких антропотолерантных видов, хищные звери Палеарктики повсеместно снизили свою численность. В состав сообществ хищные звери входят в качестве верхнего уровня трофических цепей, воздействуя тем самым на видовое разнообразие звеньев лежащих ниже. Являясь верхними элементами пищевых пирамид, популяции хищников характеризуются хрупкостью. Для повышения стабильности и выживаемости, они нуждаются в научно обоснованном экологическом мониторинге.

Объектами исследования послужили особи и популяции куницы лесной, лисицы обыкновенной, горностая и ласки. Это обычные представители фауны хищных млекопитающих Средней полосы России. Для них свойственна активность в зимнее время года, что позволяет применять метод зимних троплений при изучении их эколого-этологических особенностей. Животные модельных видов используют в пищу мышевидных грызунов, их следы обнаруживаются в одних и тех же либо сопредельных биотопах. Можно сказать, что они обладают относительно идентичными экологическими характеристиками.

Что касается предмета исследования, закономерности взаимодействия особей и популяций со средой обитания, - традиционный аспект экологии животных. В данной работе использование трофических и топических ресурсов животными изучалось опосредовано, с первоочередным вниманием к информации, полученной животными изучаемых видов. Это могли быть сведения о наличии в среде кормовых объектов, элементов ландшафта и растительности, укрытий и убежищ, техногенных сооружений. Принимали во внимание элементы биологического сигнального поля, полученные животными, в том числе, следы, свидетельствующие об адаптивной активности предшественников, о потреблении предшественниками ресурсов. Важна такая информация для территориальных млекопитающих в особенности. О получении той или иной информации судили по двигательным реакциям, проявленным особями, оставившими следы.

Как и в любом другом естественнонаучном исследовании, при изучении информационных аспектов взаимодействия животных со средой обитания важно использовать объективные методы. В данном случае требование объективности означает, что основной метод исследования должен быть чувствительным к распознаванию таких взаимодействия животных со средой обитания, которые не просто потенциально возможны, а уже реально имели место. Иными словами, информационные аспекты внешних взаимодействий необходимо изучать как феномены в потоке приспособительных реакций животных. Таким методом является метод зимних троплений. При этом оценка процессов, происходящих в сообществе, основывается на поведенческих реакциях самих животных.

Цель настоящей работы: выявление закономерностей, проявляющихся при взаимодействии лесной куницы, горностая и ласки со средой обитания. Для этого была разработана и апробирована методология исследования процессов, связанных с использованием животными внешней информации. Полученные результаты были применены для оценки популяционной стабильности животных модельных видов в антропогенно-трансформированных и естественных экосистемах.

Работа по изучению поведения и экологии животных модельных видов выполнялась с 1993 по 2014 годы. Основная часть полевого материала собрана методом зимних троплений на двух стационарах в окрестностях г. Самары. В эти же годы аналогичная работа проводилась на отдельных территориях экспедиционных выездов, расположенных в Самарской, Саратовской и Пензенской областях. Сбор полевого материала проводился, главным образом, в снежный период года. Учитывалась следовая активность животных. На стационарах по биотопам, типичных для животных изучаемых видов, были проложены учетные маршруты, которые посещали от двух до шести (и более) раз в месяц. Полевой материал представляет собой протоколы зимних троплений встреч следов, фенологические данные, зарисовки очертаний индивидуальных участков, локализации мест добычи корма, переходов и убежищ, биоценотические характеристики местообитаний и показатели выраженности антропогенного фактора. Использовали метод зимних троплений и другие традиционные экологические методы. Но основным методом был метод зимних троплений, в связи с его объективностью.

Для достижения указанной выше цели, сформулирован ряд частных задач, решение которых будет последовательно раскрыто по ходу доклада. Было сделано предположение (и это основная гипотеза работы), что при методически грамотном разделении суточной следовой дорожки на функционально неравнозначные участки и исследование её составляющих, возможна реконструкция побудительных причин активности особи, оставившей следы. Иначе говоря, при адекватном реальности структурировании феноменов, наблюдаемых по следам, возможен причинно-следственный анализ. И я прошу присутствующих вспомнить, что в языке слово "исследование" семантически связано со словом "следы".

Для исследования побудительных причин активности особей необходимо, во-первых, выявить структуру этой активности, во-вторых, составить унифицированное множество элементов, доступных распознаванию при зимних троплениях, и выявить их причинно-следственные связи, в-третьих, формализовать, на этой основе, процесс троплений. В основу разделения суточной активности на составляющие элементы положена идея о том, что популяция и биогеценоз эволюционируют сопряженно. Поэтому анализ закономерностей использования индивидуальной территории может дать ключ к дифференцировке функциональных форм активности.

Выявлено, что в снежный период года в поведении лесной куницы наблюдается семь функциональных форм активности. Каждая форма активности обладает своеобразными чертами. Для кормопоисковой активности характерно чередование цепочек поиска пищевых реакций с перемещениями от одной стации обитания грызунов к другой. Особенности перехода на другой кормовой участок определяются снижением степени риска и связаны с опасностью открытых биотопов. Обход участка характеризуется продолжительными отрезками локомоций, частой переменой форм аллюра, включая смену ведущей пары лап, большим количеством маркировочных реакций. Заходя на лежку, лесная куница обычно петляет, идет по своему следу, перемещается в толще снега. Особенно это характерно для антропогенно-трансформированных местообитаний. При выходе с лежки, лесная куница неоднократно поднимается в кроны, спускается на заснеженный грунт, затем переходит к кормовому поиску. Обычно подобные перемещения свойственны самкам.

Для удобства учета, следы жизнедеятельности, оставленные куницами в среде обитания, были разделены на четырехсотметровые участки. Вы обратили внимание, что функциональные формы активности именуются "Gа". Происхождение этого наименования - от двух английских слов: goal - цель и anticipation - ожидание, предвкушение. То есть форма активности - это "предвкушение", в соответствии с доминирующей мотивацией. Следы разных функциональных форм встречаются с различной частотой, а перемена форм активности часто сопровождается переменой местообитания. Чаще всего в поведении лесной куницы встречается кормопоисковая форма активности, но имеются различия, связанные с половой принадлежностью. У самцов иногда больше представлена территориальная активность, а у самок - кормопоисковая, но это можно легко объяснить.

Итак, суточная активность представляет собой последовательность функциональных форм активности. Детальнее, активность наземных млекопитающих может быть описана в виде цепочек элементарных реакций, слагающих унитарные реакции, цепочки которых, в свою очередь, складываются в ситуативные единицы поведения. Цепочки ситуативных единиц поведения слагают функциональные формы активности. Элементарные реакции выделены на основе потенциальной возможности их различения в потоке следовой дорожки. Унитарные реакции связаны с выполнением одиночного приспособительного действия. Это исследования профессора МГУ Крушинского, я взяла наработки предшественников для своей формализации. Ситуативные единицы поведения - множество унитарных реакций, связанных с восприятием одного объекта. Обычно на один объект среды обитания животное, также как и человек, проявляет ряд приспособительных реакций, а затем, если этот объект не соответствует мотивации, - переходит к восприятию следующего. И, наконец, цепочки ситуативных единиц поведения слагают функциональную форму активности. Это такая разновидность жизнедеятельности, которая имеет определенное место в составе суточной активности и связана с теми или иными биотопами и стациями, и, главное, она обладает конкретным адаптивным значением. Поэтому в нашу схему не включены, как формы активности, обонятельные реакции или коммуникативные. Они могут быть рассмотрены в этой схеме как составляющие.

Составлено упорядоченное множество классов объектов среды обитания лесной куницы, восприятие которых порождает появление тех или иных унитарных реакций. Здесь 20 основных классов объектов среды обитания лесной куницы представлены. Они практически всегда встречаются в любой четырехсотметровой дорожке в пределах ареала. Остальные встречаются реже и специфика реакции на них своеобразная. Также составлено упорядоченное множество унитарных реакций типичных для лесных куниц. Унитарная реакция - это основная единица исследования. Почему? Почему не объект, а реакция? Потому что мы имеем дело с представителями типа "животные". Для животных свойственна активность. Поэтому естественно формализовать поведенческую активность, используя двигательные реакции, а не объекты, в первую очередь. До сих пор были другие формализации. У бихевиористов, например, в основном использовались, в качестве основной формальной характеристики, - объекты. Сейчас считается, и я разделяю эту точку зрения, что раз уж животные активны, то активность следует различать, базируясь на проявленных реакциях.

Унитарные реакции, обеспечивающие локомоцию, представлены под номерами 1, 17; защитные - 1, 18. Кроме того, в унифицированном множестве унитарных реакций представлены кормопоисковые и пищевые реакции, маркировочные, реакции, направленные на использование убежищ. Если перечень классов объектов может быть продолжен, то перечень унитарных реакций лесной куницы в зимнее время года считается исчерпанным. Его можно расширить по каждому показателю или сузить, но все основные унитарные реакции в этом перечне присутствуют.

Анализ литературы и наблюдения за животными показали, что на восприятие объекта того или иного класса особь может генерировать любую унитарную реакцию из своего видового репертуара, но происходит это с разной вероятностью. Была составлена вероятностная матрица, связывающая объекты и частоты проявленных реакций при их восприятии. Матрица - это таблица. По горизонтали, в строках, представлены классы объектов, по мере снижения частоты встречаемости в поведении лесной куницы. По вертикали, в столбцах, представлены разновидности унитарных реакций, а в клеточках, которые являются элементами матрицы, представлены частоты их проявления при восприятии животным того или иного класса объекта.

Данная матрица характеризует видовой стереотип поведения лесной куницы при кормовом поиске, если животное обитает в пределах видового ареала. Матрица составлена на основании детального анализа 35 километров жировочных следов лесных куниц, обитавших с 1993 по 2011 годы на стационарных участках и прилегающих к ним территориях. Учтено примерно 5200 объектов, воспринятых куницами на этой дистанции. Матрица составлялась разными способами, для проверки её валидности, и по тридцати четырехсотметровым дистанциям, и по восьмидесяти четырём. Подобные матрицы составлялись и на участках экспедиционных выездов, а также на стационарах в период с 2011 по 2014 годы. И хотя те матрицы по объему были не вероятностными, а детерминированными, (то есть данных было меньше, чем количество, необходимое для того, чтобы составить вероятностную матрицу), расхождений с основной вероятностной матрицей у нас не было обнаружено, то есть можно считать, что эта матрица соответствует реальности.

Матрица отражает особенности поведения лесной куницы в количественной форме. Каждая клетка матрицы - элемент. Сведения о приспособительной активности заключены в содержании матрицы в виде значения её элементов, приведенных в процентах. (Показывает рисунок на слайде). Это - та же самая матрица, только детализированная.

В ответ на восприятие объекта определенного класса особь формирует определенную унитарную реакцию по правилам, заданной вероятностной матрицей. Например, восприятие куницами деревьев приводит к локомоции с вероятностью 37%. Также оно сопровождается генерацией ориентировочных реакций (достаточно редко это происходит) и генерацией реакций защиты с верхней ориентировкой. Это можно увидеть по следам около деревьев.

В качестве локусов обитания мышевидных грызунов, заросли (третья строка таблицы) привлекательнее кустов, а локусы обитания мышевидных грызунов (это 23-й столбец, там показаны кормопоисковые реакции...), так вот, заросли вызывают проявление кормопоисковых реакций с вероятностью 34%. Куницы часто подходят к зарослям, обходят их по периметру и реагируют на них при поиске добычи.

Следы жизнедеятельности лисиц часто вызывают исследовательские реакции лесной куницы. В клетке с координатами "строка 5, столбец 19", указано, с какой частотой это происходит: приблизительно в 20% случаев. Если численность лисиц высокая, то увеличивается количество защитных пассивно-оборонительных реакций, а при низкой численности, лисицы вызывают реакции исследовательские. В период ложного гона самки куниц, при недостатке самцов, маркируют следы самцов лисиц. Там другие обстоятельства действуют.

Пеньки привлекают куниц, инициируя поиск грызунов и мечение, привлекают с вероятностью 51%. Обнаружив пенек, куница в половине случаев к нему подойдет. Свежая лыжня вызывает пассивно-оборонительные реакции. Следы особей своего вида инициируют перемещение к ним. Следы мышевидных вызывают при восприятии поисково-пищевую реакцию с вероятностью 71%. Это самая высокая вероятность во всей матрице, вполне объяснимая цифра.

По ходу восприятия объектов окружающей среды, особь обычно генерирует несколько унитарных реакций, поскольку часто воспринимаемые объекты выполняют ряд функций. Это отражено в модели информационного взаимодействия особи со средой. Эта модель составлена из двух блоков. Первый блок - оператор выбора определенного класса объектов из множества всех доступных объектов, попадающих в поле восприятия лесной куницы. Второй блок представляет собой конечный вероятностный автомат, в котором наблюдается переход унитарной реакции от одной - к следующей, в цепочке - от первой до k-той. Известно, что в среднем лесная куница генерирует 2 - 3 реакции на восприятие одного объекта, максимум - 6. Как ребенок, больше 6-ти раз не может удерживать объект в сфере своего внимания.

Вот внизу показаны элементарные реакции, входящие в состав унитарных, благодаря которым мы и распознаем унитарные. Т.е., это те признаки следовой активности, те отпечатки следов или поз, которые можно видеть в цепочке следовой дорожки. Цепочка унитарных реакций от 1-й до k-той составляет одну ситуативную единицу поведения. Множество ситуативных единиц поведения слагает функциональную форму активности, множество функциональных форм активности слагает суточную активность. Не в каждой суточной активности представлены все функциональные формы, но если мы рассмотрим активность за какой-то период в несколько суток, или за период, когда наблюдается миграция или наблюдается ложный гон, то все формы активности попадут в нашу формализацию. (За исключением тех форм активности, которые связаны с выведением потомства, потому что это происходит в летнее время года и в следах не отпечатывается).

Таким образом, в проведенном исследовании был унифицирован метод зимних троплений. Для этого были изучены и упорядочены три группы факторов: функциональные формы активности, классы объектов среды обитания и разновидности поведенческих реакций. Выявлены связывающие их отношения. Формализация позволила проводить межвидовые и внутрипопуляционные сравнения показателей, доступных учету при троплениях. Также была поставлена задача выявления видовой специфики информационных аспектов средовых взаимодействий. Исследованы объекты, составляющие умвельты животных модельных видов.

Было выявлено, что видовые объемы умвельтов снижаются в ряду животных разных видов, т.е. гетероспецификов, составляя 109 классов объектов в поведении обыкновенной лисицы, и в 2 раза меньше классов объектов - в поведении представителей семейства куньих. Классы объектов можно условно разделить на предпочитаемые и избегаемые, антропогенные и естественные, и, различным образом, на этом, базировать дальнейшие свои модели и исследования. До сих пор этого никто не сделал почему-то, хотя, казалось бы, это просто.

Исследованы особенности ориентировочного поведения животных изучаемых видов. Лисицы, в отличие от куньих, при перемещениях ориентируются по следам лисиц, а если снег давно не выпадал, - и по орогидрографическим факторам в целом, проявляя отдельные реакции на элементы рельефа, островки лесной растительности и деревья (показывает рисунок). "Лисица" у нас дана синим на графике. Видно, что "следы и тропы лисиц" дают самое большее количество реакций, в расчете на 50 км следов. Почему взято 50 км? Это соответствует, для поведения лисицы, пяти тысячам элементарных двигательных реакций. Для того, чтобы проводить межвидовые сравнения, мы учитываем не определенную дистанцию следов, выраженную в человеческой метрической системе, а дистанцию следов, выраженную в количестве двигательных реакций, проявленных животными. В расчете на 5000 двигательных реакций, 70 приходится на "тропы и следы лисиц".

Лесная куница предпочитает ориентироваться на деревья, в кроны которых уходит при опасности. При переходах деревья могут быть удалены, при кормовом поиске - расположены по близости от тропы. Горностай предпочитает ориентироваться на кусты, поросль и берега водоемов. Если кормовой поиск горностая ведется на кормовом участке куницы, горностай ориентируется при перемещениях на следовую дорожку лесной куницы.

(Показывает рисунок на слайде). Вот это следы лесной куницы, а вот следы горностая. В этом году, в 2015, сделана фотография. В этом году горностай в своем кормовом поиске зачастил на кормовые участки лесной куницы. Это связано с тем, что 2 года назад было достаточно влажное лето, и в лесолуговых экотонах появилось много мышевидных грызунов. При переходах горностай зачастую идет по пологому берегу вдоль следов лесной куницы, но ближе к воде.

Ласка ориентируется на кустарниковые заросли и валежины. Располагаясь по склонам оврагов, кормовой поиск ласки бывает ориентирован следами лесной куницы. Вот, как отпечатки маленьких ножниц, - это следы ласки, а двухчётка - следы лесной куницы.

Эта идея о биологическом сигнальном поле, высказанная Наумовым, она у нас тоже нашла подтверждение. Восприятие антропогенных объектов по следам других животных, во время подражательного поведения, способствует снижению тревоги. Это находит выражение в снижении числа двигательных реакций. Здесь показано справа, как лисица спускается с насыпи возле лесной грунтовой дороги. Увидев следы лесной куницы, она ориентирует свое перемещение по ним. А какое животное прошло раньше, какое позже, - это всегда видно в тех местах, где следы друг на друга налегают. Можно сказать, что при совместном обитании на одной территории животные модельных видов выступают ситуативными комменсалами. Вот здесь видно, как лесная куница, по всей видимости, самка, только им свойственна такая пугливость, случайно встретила при переходе свежую лыжню и затем проявила ряд реакций тревоги. Вот она подошла к дереву, потом снова ее мотивация заставляет передвигаться вперед, вот - снова испугалась, бегом - к кусту бересклета, и, наткнувшись на следы лисицы, спокойно перешла лыжню по ним, оставила маркировочную реакцию на пеньке от спиленного дуба, и 160 м - по прямой до ближайшего леса. Если антропогенный фактор действует очень долго, животные привыкают к его действию. Но чаще - самцы, а самки как были пугливыми, так и остаются.

Также исследованы информационные аспекты взаимодействия "популяция - среда" и "зооценоз - среда". Изучены особенности ложного гона лесной куницы, населяющей биотопы, трансформированные действием антропогенного фактора. Ложный гон - это период, в зимнее время года, который, как считается, остался со времен плейстоцена, когда у лесной куницы было 2 периода размножения в течение года (это гипотеза). О начале ложного гона судили по повышению числа реакций мечения мочой примерно в 3 раза. Вторым признаком гона считали приход самца на участок самки и длительное перемещение самца по следам самки. Здесь видно, что на участке оставили следы 2 разные особи: вот самка, лапки вместе ставит при перемещении, и самец, который оставил следы позже, когда уже когда схватился наст. Ложный гон бывает в конце февраля, когда солнце ярко светит и рыхлый снег покрывается настом. И видно, что следовая дорожка самца отличается от дорожки самки - он всегда шире ставит лапки, но основное отличие, конечно, по мочевой точке. Когда длительное время наблюдаешь следы, появляется навык распознавания, хотя, конечно, иногда приходится изменять первоначальное предположение о половой принадлежности животного.

Выявлено, что начальные сроки ложного гона находятся в связи с погодными условиями. Чем выше суммарная температура воздуха в январе - феврале, тем раньше начинается ложный гон. При снижении численности популяции лесной куницы в пригородной среде обитания происходит интенсификация появления ложного гона. Наблюдается активный розыск половых партнеров, повышение общего числа реакций мечения. При отсутствии следов самцов, самки лесной куницы начинают метить следы самцов лисицы. Выявленные факты подтверждают представления о феномене ложного гона как усилении биосоциальных отношений. Во время ложного гона куница шире использует пространственные ресурсы среды обитания, особенно самцы, потому что они приходят на места обитания самок, вследствие чего интенсивнее испытывают негативные последствия воздействия антропогенной трансформации привычных биотопов. Возникает парадокс: ложный гон направлен на повышение численности и увеличение стабильности, а реализация его способствует снижению. Поэтому лесная куница нуждается в охранных мероприятиях в антропогенной среде обитания.

Исследованы адаптивные функции отдельных деревьев и лесной растительности в целом для выживания куниц. Деревья играют важную роль в выживании лесной куницы. Наиболее часто встречающиеся ситуативные единицы поведения включают деревья. При наличии деревьев в поле восприятия их кормовой поиск состоит из стереотипных коротких последовательностей реакций. А если деревьев нет - возникает тревога, тратится большое количество энергии. Животные начинают выполнять те реакции, которые для них не типичны при данной форме активности. Тропления показали, что деревья составляют около 25% объектов, воспринимаемых лесными куницами в естественной среде обитания, причем это не зависит от нагруженности поведения количеством двигательных реакций. Т. о., деревья "идут" постоянным фоном в поле восприятия лесной куницы. Для лесных куниц типичны постоянная ориентация на деревья, сопровождающая их локомоцию, уход в кроны в случае опасности, отдых у оснований стволов при перемещениях. Преимущественное использование стволов деревьев - как дневных убежищ, а также мест для выведения молодняка, которые позже используются в качестве дневных убежищ теми животными, которые родились в данном дупле.

Опыт взаимодействия со средой обитания, приобретенный отдельными особями, сохраняется в ряду поколений - в виде многолетних троп, расположенных, главным образом, по лесолуговым экотонам, со стороны древесной растительности и в глубине леса. Исследования, проведенные на территории экспедиционных выездов, показали, что во всех случаях исчезновение следов лесных куниц это явление сопровождалось деградацией леса - вырубкой деревьев, уничтожением подроста, подлеска, опушечной растительности, что обычно происходит при сдаче леса в аренду, а также гибелью отдельно стоящих перестойных древесных стволов. С другой стороны, высокая лесопокрытость территории позволяла лесной кунице выживать при интенсивной антропогенной трансформации.

Избирательность местообитаний лесной куницы, обыкновенной лисицы, горностая и ласки исследована в Рождественской пойме Волги, т.е. на втором стационарном участке. Выявлены биотопические предпочтения животных модельных видов. Лисица использует преимущественно лесолуговые экотоны, кустарниковые просеки, кустарниковые луга. Лесная куница - лесолуговые экотоны, центральные части леса, облесенные овраги и балки. Горностай преимущественно использует мезофитные луга, где вкрапления кустарников перемежаются с луговым крупнотравьем, гигрофитные луга, вблизи вегетативных зарослей тростника южного (генеративные почему-то он не очень использует), и лесолуговые экотоны, граничащие с водоемами. Биотопические предпочтения ласки выражены в меньшей степени. Она также любит лесолуговые экотоны, антропогенную территорию, облесенные овраги и балки, лесные поляны.

Что касается внутрипопуляционной дифференциации местообитаний, выявлено, что наиболее благоприятные участки территории населены самками. (Показывает рисунок). Это одна и та же карта, только в разное время. Менее благоприятные участки населены самцами (они шире используют территорию), а самки - самые лучшие участки. По всей видимости, это способствует лучшему выведению потомства. Самцам свойствен более широкий репертуар жировочных стаций по сравнению с самками, а также более широкое использование визуальной информации, а самками ольфакторной, что, видимо, связано с преимущественной формой активности. У самок она - кормопоисковая, у самцов, конечно, и кормопоисковая имеется, но и в большем количестве территориальная представлена.

Было выявлено, что биоразнообразие зооценозов, в состав которых входят популяции родентофагов модельных видов, обеспечивается использованием биотопов и стаций, специфических для вида. Это вызвано преимущественным потреблением определенного вида кормов и разной толерантностью к действию фактора беспокойства. Когда основные корма представлены в большом количестве - все модельные виды потребляют видоспецифические корма, а в случае засухи все переходят на рыжую полевку.

При мышковании родентофагов-гетероспецификов в одних и тех же биотопах, а вы наверняка обратили внимание, что это лесолуговые экотоны, совместное обитание обеспечивается различием в плотности локусов интенсивной добычи грызунов. На 500 м кормопоисковых следов поведения лисицы реализуется приблизительно 9 реакций добычи мышевидных грызунов. В поведении лесной куницы на эту же продолжительность хода реализуется 17 реакций добычи грызунов. Еще гуще прочесывают местообитание мышевидных грызунов горностаи и ласки. Т.е. обитая фактически на одной и той же территории, они используют разные местообитания грызунов.

Для всех исследованных видов имеют значение параметры рельефа и гидрологии, фитоценотические признаки биотопов и степень их структурной неоднородности. А для лесной куницы значима удаленность стаций добывания корма от антропогенных объектов, особенно для самок. Плотность и разнообразие кормовых объектов из группы мышевидных грызунов, характерных для Рождественской поймы, достаточны для совместного обитания модельных видов на одной территории.

Заключительная часть диссертации посвящена разработке эколого-этологических моделей. Рассмотрим модель, объясняющую снижение риска и повышение эффективности добычи корма лесной куницей эволюционно выработанной стратегией. Эта стратегия заключается в максимально возможной локализации перемещений по облесенным территориям и добычей грызунов по границам лесолуговых экотонов. Количество энергии, затраченной особью за определенный период, Е2, не может быть большим, чем количество энергии, поступившей в организм за этот же период с добытым кормом Е1, в совокупности с энергией, запасенной ранее в виде соматического резерва (имеется в виду жировые запасы и гликоген). Построено разностное уравнение, связывающее показатели энергозатрат особи, добытую энергию и энергию соматического ресурса. В этом уравнении важно то, что в его состав входят формализованные ранее показатели. И тут наблюдается интересная зависимость. Для лучшей добычи корма куница должна пройти большую территорию по наиболее эффективным местам, но при этом повышается риск взаимодействия с опасными объектами. Т.е. эту ситуацию надо решать, в математическом моделировании есть такое положение, "по порядку", т.е. каждый раз собственным способом. Этот способ лесная куница нашла. Эта стратегия заключается в том, что в одной цепочке следов максимально сочетаются защитные реакции, перемещения и реакции добычи корма: защитные реакции, связанные с подъемом на деревья, перемещения по облесенной территории и реакции добычи корма. Кормовой поиск лесных куниц, локализованный по краю леса или в гуще лесной растительности, сопровождается подходами к ближайшим деревьям с одновременной генерацией оборонительных реакций верхней ориентировки, чем достигается баланс защитного и поискового поведения.

Предложено еще 3 модели, с одной мы познакомимся.

Предложена модель адаптирующейся особи лесной куницы как преобразователя полезной информации. Для этого рассмотрены особенности переориентированного восприятия. Приблизительно 10% реакций куниц представляют собой начатые, но не завершенные попытки перемещения по грунту, это хорошо видно по следам. Это реакции, сопровождающие двухтактные восприятия. Исследованы статистические характеристики, описывающие феномены перехода внимания при таких восприятиях.

Понятно, что если объект важен для лесной куницы, то переход внимания либо не будет вообще происходить, либо будет происходить на подобный объект. Это хорошо видно в матрице: с 9-го объекта (а это следы куниц), переход внимания переходит только на 9-й объект, если он вообще происходит, с вероятностью единица или 100%. А со следов мышевидных грызунов, это 10-я позиция, переход внимания происходит только на следы мышевидных грызунов. А вот есть и другие объекты, с которых переходит свободно внимание и на которые происходит переход внимания свободно. Это, прежде всего, деревья. Можно видеть, что первая строка достаточно плотно заполнена теми или иными показателями вероятности и первый столбец тоже. Наименьшее количество двухтактных восприятий вызывают следы других куниц и пищевые объекты, а наибольшее - деревья, а также объекты, специфические для данного биотопа, т.е. те, которые за число первых двадцати объектов выходят, мы их здесь объединённо обозначили позицией 21. И объекты, служащие для пространственного определения, например 11 - поляна, на которую ориентируется лесная куница в конце кормового поиска, прежде чем перейти на другой кормовой участок. Со всех классов объектов переориентация восприятия тоже чаще всего происходит на деревья. Деревья составляют постоянный фон в поле восприятия лесной куницы.

Проведенное исследование указывает на зависимость восприятия информации, заключенной в объектах внешней среды, от ее смыслового содержания. Исчезновение лесных куниц, наблюдаемое по всему ареалу при сведении лесной растительности, объясняется преимущественным восприятием животными этого вида, среди всех классов объектов среды обитания, именно деревьев.

Заключение и выводы.

Исследование показало, что владение информацией способствует наиболее полному использованию ресурсов среды обитания, позволяет сократить энергию и время кормопоисковых усилий. При этом повышается продуктивность кормового поиска, а также снижается риск нежелательных взаимодействий животных с антропогенными объектами.

Взаимодействие зверей модельных видов со средой обитания характеризуется видовыми, популяционными, индивидуальными особенностями, также они различаются в половых внутрипопуляционных группах. Обыкновенная лисица при обитании в биотопах, трансформированных действием человека, снижает информационную неопределенность среды, - за счет использования дополнительной энергии антропогенных кормов. Животные этого вида часто проявляют исследовательские реакции, различают уровень опасности, исходящей из объектов среды обитания, измененной человеком. Лесная куница ведет себя совершенно по-другому. В антропогенной среде обитания она проявляет повышенное число двигательных реакций. В отличие от лисицы, в поведении лесной куницы доля исследовательских реакций мала, а доля защитных - велика. Защитная реакция - это, чаще всего, стереотипный заход на дерево. И такие реакции требуют минимальных затрат энергии, что позволяет лесной кунице выживать в антропогенных условиях, отказываясь от получения дополнительной информации о состоянии среды, как это делает лисица. Горностай реагирует на тропы, лыжню и дороги при переходе к другим кормовым участкам или убежищам, но не замечает антропогенные объекты при кормопоисковом поведении, особенно при постоянном наличии подобных следов жизнедеятельности человека. Ласка, обитая в антропогенной среде, широко использует сведения об ее естественных компонентах и об адаптивном поведении гетероспецификов. Но по сравнению с лисицей, куницей и горностаем, ласка меньше реагирует на информацию антропогенного происхождения.

Адаптация лесной куницы к обитанию в среде, значительно подверженной антропогенному фактору, возможна только при полноценном сохранении лесной растительности. Лесная куница нуждается в проведении специальных мероприятий, направленных на поддержание численности популяции. Это охрана леса, снижение рекреационной нагрузки и хозяйственной деятельности, охрана сложившихся троп, устранение одичавших собак, регуляция численности лисицы обыкновенной, запрет браконьерства.

Приспособительная активность млекопитающих, сопровождающаяся получением и использованием внешней информации, а также накоплением новой информации, свидетельствующей о результативности проявленного адаптивного поведения, создает в совместной среде обитания информационный ресурс. Этот ресурс способствует реализации управляющей функции популяции и более эффективному использованию материально-энергетического потенциала биогеоценоза.

Я с удовольствием отвечу на ваши вопросы.

Председатель: Большое спасибо. Сейчас будем вопросы задавать. Разрешите, я начну. Элина Джоновна, целый ряд вот каких вопросов есть. Когда читаешь Ваш автореферат, и Вашу монографию, я ее, кстати, прочитал целиком, поэтому могу говорить не только о том, что мы сейчас услышали, обращает на себя внимание, что Вы, ну с зоологией все более-менее понятно, Вы употребляете некие термины, будем говорить экологические, которые требуют некоторых разъяснений. Например, в выводах. У Вас есть популяция, это понятно, а есть какая-то субпопуляция. Что тогда в Вашем понимании популяция и что такое субпопуляция. Дальше читаем, половые внутрипопуляционные группировки это что такое?

Соискатель: Это самцы и самки...

Председатель: Погодите, погодите, я Вам закончу вопросы задавать, и Вы на них будете отвечать. Мы как-то привыкли, что есть популяция, которая и играет определенную приспособительную роль, а ...

Д-р биол. наук, чл.-корр. РАН Ивантер Э.В.: И важнейшие ее составляющие - соотношение полов.

Председатель: Да, совершенно верно, самки и самцы, поэтому, что это за "половые внутрипопуляционные группировки", прошу мне разъяснить, что такое "субпопуляция", и, заодно уж на счет темы, третий термин, который, с моей точки зрения, требует разъяснения - что такое "материально-энергетический потенциал биогеоценоза"? Вот три хотя бы таких термина.

Соискатель: Популяцией обычно принято считать основную эволюционирующую единицу. Она обладает определенным генофондом, отделена от других популяций и реагирует на условия внешней среды однотипно. Особи популяции реагируют однотипно. Субпопуляция - это часть популяции, которая составляет исследованную выборку. Она не отражает всю популяцию, но по своим признакам является составляющей частью популяции.

Председатель: В русском языке всё, что "суб- ", - это выше. Субинтендант, скажем, и так далее, и так далее. Поэтому я и задал вопрос.

Соискатель: Наверное, я ошиблась, я имела в виду - часть популяции.

Председатель: Значит, "субпопуляция" - это не термин, ладно. Что такое "половая внутрипопуляционная группировка"?

Соискатель: Конечно, самцы и самки живут вместе, и их особенно-то разделять нельзя. Но если учитывать теорию сбалансированного полиморфизма, то можно представить, что самки и самцы реагируют на изменения внешних условий своеобразным образом, точно так, как представители определенных фенотипов. Фенотип самок реагирует одним способом на видоизменение окружающей среды, связанной с увеличением антропогенного фактора, а фенотип самцов - реагирует другим. Поэтому, по аналогии с внутрипопуляционными фенотипическими группировками, я посчитала возможным...

Председатель: Понятно, это Ваше предложение, понятно. И что такое "материально-энергетический потенциал биогеоценоза"?

Соискатель: Специфика подхода, которая изложена в данном исследовании, заключается в том, что из всех энергетических и материальных возможностей биогеоценоза учитываются только те, которые реально были использованы животными. Т.е. биогеоценоз обладает неким кормовым ресурсом, допустим...

Председатель: Это материальный? А энергетический?

Соискатель: Да, материальный и энергетический. Энергетический, собственно говоря, - часть этого материального потенциала, которая может быть потреблена, но с определенной долей восприятия энергии. Ну, просто принято говорить "материально-энергетический", противопоставлять информационному.

Председатель: Кем это принято? Вами принято, в учебнике этого нет.

Соискатель: Информационные процессы принято противопоставлять материально-энергетическим, я это противопоставление продолжила в своей работе.

Председатель: Понятно, да. Экологические вопросы я закончил, теперь зоологические, раз Вы по двум защищаете. Тоже пара вопросов есть. Вот Вы нам рассказывали, как Вы по следам все это здорово делаете, это очень хорошо. Но как Вы помимо Вашего внутреннего чутья, о котором Вы сказали, отличаете следы самки и самца? Кроме того, насчет следов, насколько я вспоминаю еще Формозова, наверное, каменная куница и обыкновенная куница по следам не отличаются. Как Вы их различаете? Значит, первое - как Вы по следам отличаете самца и самку и как Вы отличаете очень близкие виды, которые даже знаменитый, по-моему, Формозов не отличал, правильно, Эрнест Викторович? Не отличал?

Д-р биол. наук, чл.-корр. РАН Ивантер Э.В.: Абсолютно правильно!

Председатель: Не отличал.

Соискатель: Следы самцов и самок. Прежде всего, самцы и самки имеют анатомические отличия, связанные с тем, что продуктивность оогенеза... Зрелые сперматозоиды формируются при температуре, которая меньше, чем температура тела, поэтому самцы при передвижении лапки шире расставляют. Это заметно у всех животных, в том числе и у копытных.

Председатель: Т.е., не сам отпечаток, а вот этот тип отпечатка. Все, все ... хорошо.

Соискатель: Да, тип отпечатка, но это с одной стороны, есть еще отличия.

Председатель: Понятно, я думал, что сам отпечаток. Так, ладно. И теперь, как отличали каменную куницу от обыкновенной?

Соискатель: Формозов знаменитый исследователь, однако, если мы посмотрим работу Гепнера "Млекопитающие Советского Союза", то там написано, что еще в 1935 году ученый... какой-то..., я его работы не нашла, четко написал, что по повадкам и по экологии лесная и каменная куница отличаются. Это связано с тем, что вид каменная куница сформировался как вид горный, а вид лесная куница - вид равнинный. Поэтому по перемещениям можно видеть, что ...

Д-р биол. наук, чл.-корр. РАН Ивантер Э.В.: По следам?

Соискатель: По следам, да. Формозов, по всей видимости, имел в виду, что при переходах, действительно (и я с ним абсолютно согласна), при переходах от одного кормового участка к другому, следы каменной куницы и следы лесной куницы отличить достаточно сложно. Однако кормовой поиск лесной куницы ведется совершенно по-другому принципу, чем кормовой поиск каменной куницы. Не случайно каменная куница стала синантропным, во всяком случае, антропотолерантным видом. Потому что для нее не так важны деревья. Я тропила и каменную куницу. Когда мы видим, что животное постоянно ориентирует свой поиск от дерева к дереву, что оно постоянно заходит на комель дерева, в случае тревоги, мы можем сказать, что так себя ведет лесная куница.

Председатель: Понятно, т.е. не по следу Вы, а по типу поведения этих следов. Т.е. если вот след один и след рядом, уже не определишь?

Соискатель: Нет, не определишь. Можно я еще дополню?

Председатель. Нет, нет, Вы на вопрос ответили, я вполне удовлетворен...

Соискатель: Там еще по питанию они сильно отличаются.

Председатель: Вам может, еще сто вопросов зададут, поэтому копите их. Так, и последний вопрос, так, деталь, потому что действительно исследование большое было проведено. Сейчас поведение всех животных хищных исследуется обязательно с использованием видеорегистраторов, фотоловушек и т. д., которые дают представление о типе этого поведения и прочее, Вы-то почему их не использовали?

Соискатель: Если бы у меня была такая возможность, я бы не стала говорить, что нам это не нужно. Но это дорогостоящие методики. Более того, если бы я использовала эти методики, я не научилась бы отличать животных, потому что зачем мне это делать, если я могу повесить видеорегистратор, пометить животное. Есть еще ДНК-идентификация следов, вот если бы у меня была возможность, я бы все-таки не видео использовала, не телеметрические методы, а ДНК-идентификацию. К сожалению, это всё дорого.

Председатель: Спасибо. Так вопросы еще, пожалуйста. Пожалуйста, Алексей Геннадьевич.

Д-р биол. наук, проф. Васильев А.Г.: Я хотел вот что спросить. Вы получили замечательные матрицы, большие и полные, по разным аспектам. Как Вы их сравнивали формально между собой, если Вы говорите о каких-то формализмах сравнений? Это первый момент, а второй связан с возможностью, скажем, многомерной ординации этих вот матриц и сопоставлении межвидовом. Почему Вы этого не делали?

Соискатель: Конечно, хотелось бы это сделать, безусловно, но не хватило сил на составление других матриц. Составлены - для лесной куницы. Лесная куница наиболее удобна для того, чтобы полностью ее путь зафиксировать, за исключением захода на деревья. Для горностая и ласки - значительная часть активности недоступна исследователю, потому что она происходит в подснежном варианте. Лисица прекрасно адаптирована к антропогенной среде обитания и при любой возможности реагирует своеобразно. Я не думаю, что это своеобразие для нас большое значение имеет, и так понятно, что она хорошо адаптирована. Если бы у меня была такая возможность, я бы такую матрицу для каменной куницы составила. Это не так просто. Для того, что бы составить вероятностную матрицу, нужно накопить очень большой полевой материал. И тот объем полевого материала, который у меня был накоплен, позволил составить матрицу с точностью до одной десятой доли после запятой, то есть, в десятых долях процента. А когда мы составляем матрицы на более коротком материале, мы составляем не вероятностные, а детерминированные матрицы. Мы видим, что поведение детерминировано этим обстоятельством, а для того, чтобы судить о том, какой процент вероятностный, данных не хватает. Как я судила о том, что матрицы идентичны? Если значения элементов матрицы высокие - они достоверные. И если эти элементы совпадали по своему числу, ну, допустим, 71% - вероятность кормовых объектов, и, допустим, 60 - 80 % - в другой матрице, то считали, что они идентичны. Логофет, который руководил построением матриц, меня по такому пути повел. Я ведь не математик по основному образованию, а биолог, я доверяла специалистам в теории матриц, которые со мной работали, это был Логофет Дмитрий Олегович. Он специалист в теории матриц, профессор Московского университета.

Д-р биол. наук, проф. Васильев А.Г.: Вы брали ячейки и их сопоставляли?

Соискатель: Да, сопоставляла вероятностную матрицу, которую получила, и детерминированные матрицы, которые, соответственно, у меня складывались на меньшем полевом материале. И противоречий не было, то есть, высоко вероятный процесс в одном случае был высоко вероятен и в другом. А если это низко вероятный - то и в другом случае был низко вероятный, или вообще исчезал этот процесс, не видно его было при меньшем объеме материала. Сначала матрица была построена на материале 30-ти четырехсотметровых участков. Затем руководитель этого направления сказал, что хочет испытать мою модель на прочность, и посоветовал мне составить на 84-х. Когда я составила на 84-х, то по каким-то там признакам, известным математикам, по появлению "хвостов" в конце матрицы, то есть по появлению маловероятных процессов, он сделал вывод, что исследование было сделано валидным.

Председатель: Понятно. Олег Антонович, пожалуйста.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Несколько вопросов. Первый вопрос. Может быть, я неправильно понимаю, и все-таки, Вы иногда говорите "активность", иногда говорите "поведенческая реакция". Вы их как синонимы воспринимаете? Потому что Вы одни и те же явления каждый раз называете по-разному.

Соискатель: Активностью занимался академик Соколов. Поведенческая активность - это обобщенное название всех реакций, которые возможны в наблюдении. ПоведИнческая активность, прилагательное.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Вот у Вас двигательная активность и поведенческая активность - это одно и то же или нет?

Соискатель: Не совсем. Есть еще экскреторная активность, которую тоже можно заметить по следам, но мы решили, что экскреторную активность следует выражать через двигательную активность. Но, есть, конечно, некие формы активности, которые не видно, например, сон - своеобразная форма активности.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Я почему спрашиваю, есть целый отдел в институте ИПЭЭ, где Рожнов занимается поведением. Я просто знаю их работы, знаю многих сотрудников, они очень сильно разделяют двигательную активность с поведенческой активностью.

Соискатель: Наверное, есть основания какие-то такого..., может, цели какие-то поставлены, для достижения которых имеет значение такое различие. В моей работе двигательная и поведенческая активность - частичные синонимы. Можно найти специфические контексты употребления того или иного термина.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Хорошо. Второй у меня вопрос. Каким образом Вы по следам, я не специалист, никогда эти не занимался, можете отделить, скажем, двигательную активность по поиску чего-то там, поисковую активность партнера или пищевую активность и другие. Это возможно вообще?

Соискатель: Да, возможно. Но нужно быть готовым, что первоначальное предположение, вполне возможно, после того, как некоторое время пройдете по следам, придется изменить. Сразу, если Вы несколько сочетаний "объект - реакция" исследуете, сразу - нельзя сделать вывод. Нужно сначала принять во внимание тип биотопа. Кормопоисковая активность чаще всего реализуется в тех биотопах, в которых обитают кормовые объекты. Она может быть реализована и при переходах, но в небольшом количестве. И, после того как кормопоисковая активность реализуется при переходах, вновь особь возвращается к территориальной активности. Т.е. когда мы наблюдаем в динамике следовую дорожку, то мы можем увидеть признаки, характеризующие ту или иную форму активности. Да, по мере того как одна форма активности завершается, а признаки формы активности уменьшаются постепенно, и происходит переход к следующей форме активности, чаще всего это сопровождается сменой типа местообитания, сменой типа биотопа. Есть признаки.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Хорошо. На самом деле в экологии как-то принято, что территория каждой особи, она разделяется на кормовую часть, на охраняемую, и т.д. Вы сейчас говорите о какой части, о кормовой только?

Соискатель: Вообще, разделений активности на разные группы - много. У Корытина была своя классификация, у Рожнова - своя, в зависимости от тех задач, которые они решают. Те, кто занимаются биосоциальностью, в особую группу выделяют коммуникации. Те, кто положил много сил на изучение обонятельных реакций, в особую группу выделяют обонятельные. Я, при своем разделении поведенческой активности на формы активности, базировалась на целом ряде оснований, факторов. Во-первых, поведенческая активность реализуется в определенном типе местообитаний. Для кормопоисковой активности характерны те территории, где обитают кормовые объекты. Для перехода к убежищу четко видно, что в конце такой активности особь заходит в гнездо. При выходе из убежища - то же самое наблюдается. Также есть пары, математически они называются "кортежи", связи между объектами и реакциями, так вот эти пары, кортежи, их частота встречаемости в разных формах активности разная. Например, на один и тот же объект, куст, особь может проявить разные реакции.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Спасибо, я понял. Можно еще один вопрос?

Председатель: Да, конечно, пожалуйста.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Алексей Геннадьевич спрашивал у Вас, как Вы оцениваете сходство или различие матриц, я знаю, Логофет - он противник статистики, как таковой, он хочет работать другими методами. Возникает здесь такой вопрос. Вы приводите матрицу, в ней вполне конкретные цифры существуют, да?

Соискатель: Да, значения элементов матрицы.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Скажите пожалуйста, а если мы возьмем соседнюю территорию... Мы вообще для чего занимаемся статистикой? Это является выборочным материалом, а есть генеральная совокупность, где, скажем, на большой территории, у Вас то же самое повторится, или нет?

Соискатель: Этот вопрос неоднократно интересовал исследователей, и они пришли к выводу, а у меня нет никаких оснований не поддерживать эту точку зрения, что набор объектов, классов объектов, - достаточно вариативен. Т.е. по вертикали матрица может быть продолжена вверх или сжата. А вот проявленные реакции относительно видоспецифичны.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Я сейчас не об этом спрашиваю...

Соискатель: Я поняла... куда можно экстраполировать.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Да, вот мы возьмем любую соседнюю территорию, можем ли мы экстраполировать эту матрицу на ту территорию?

Соискатель: Я считаю, что эту матрицу можно экстраполировать на ту популяцию, которая подвергается такому же уровню антропогенного воздействия, прошла такую же историю, создала такое же биологическое сигнальное поле, как и эта популяция. Дело не в территории, если это в пределах видового ареала - пожалуйста, дело в том, какую судьбу прошла данная популяция.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: И вероятность будет та же самая?

Соискатель: Та же самая. Близкие вероятности будут. Да, это доказано.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: И последний маленький вопрос, извините. У Вас где картиночка где даны численность, покажите ее пожалуйста.

Соискатель: У меня есть лучше, давайте я ее покажу.

Председатель: Нет уж, давайте ту, которую Вы нам показывали...

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Я просто другой не видел. Да. Если я все правильно понимаю вертикальная ось - это ось времени, да?

Соискатель: Да.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: И оно сверху - вниз идет, да?

Соискатель: Снизу - вверх идет: 2005, 6-й, 7-й, 8-й, вверху - 2012.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Вверху 2012?

Соискатель: Да.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Тогда все, извините, я просто не понял.

Соискатель: Я могу пояснить...

Председатель: Давайте так, все-таки, вопрос - ответ, это защита все-таки, надо ко всему относиться четко. Так, пожалуйста, ваши вопросы.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр. Монахов В.Г.: Часто ли Вы наблюдали признаки одинакового реагирования разных особей куниц на одну и ту же внешнюю информацию, например в одном урочище, стации?

Соискатель: Да, у нее видоспецифическеие признаки реагирования, можно сказать, что одна лесная куница очень сильно похожа на другую лесную куницу.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр. Монахов В.Г.: Хорошо. Теперь, на территории где Вы делали Вашу работу, ведется ли охота?

Соискатель: Браконьерство. Охота запрещена. Это территория Национального парка Самарская Лука. Он активно используется.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр. Монахов В.Г.: Вы какие-то выезды делали, там тоже ...

Соискатель: Охота, браконьерство, - ведутся сплошь и рядом. На лесную куницу перестали охотиться с тех пор, как появились норки в большом количестве.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр. Монахов В.Г.: Т.е. получается, Ваше исследование проводилось на территории, где не велась охота, несмотря на то, что вид промысловый?

Соискатель: Да, не велась охота.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр. Монахов В.Г.: Хорошо, еще вопрос. Какую популяционную роль, по Вашему мнению, играет явление ложного гона, коротко, пожалуйста.

Соискатель: Ложный гон - это явление, способствующее усилению биосоциальных отношений. Безусловно, брачные пары не формируются, но информация о наличии того или иного полового партнера запоминается и сохраняется в памяти на полгода. Более того, это особенно актуально при низкой численности популяции, когда на одного самцы приходится 2 или 3 самки.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр. Монахов В.Г.: Хорошо, понятно. Теперь еще вопрос. По каким конкретным и достоверным признакам Вы идентифицировали особей куниц в разные сезоны? У Вас в работе есть такое. И наверняка, при изучении одной территории из года в год встречались одни и те же особи.

Соискатель: Сказать с вероятностью 100%, что это одна и та же особь, - нельзя. Но если придерживаться здравого смысла, то можно предположить, что если основные принципы использования внешних объектов, переходы прежде всего, реагирование на антропогенные объекты, использование убежищ, - одинаковые, и пол тот же самый, а размеры следов увеличиваются, то, скорее всего, та особь, которая была сеголетком в прошлом году, а теперь она проявляет поведение, соответствующее взрослой особи, при сохранении половых признаков, при сохранении местообитания, скорее всего, это - тА же особь. К сожалению, если бы у меня была возможность ДНК-идентификации, я бы с удовольствием ею воспользовалась. Не скажу, что это нам не надо, - надо, но дорого и такой возможности нет.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр. Монахов В.Г.: И такой вопрос, последний, практического приложения Вашей работы.

Соискатель: Основное практическое приложение, хотя в данной аудитории это звучит "криминально", - формирование природоохранного мировоззрения у исследователей. Если у нас есть социальный заказ исследования территориальности лесной куницы, связанный с тем, что нам предстоит увеличение хозяйственной нагрузки на данную территорию, то, конечно, есть смысл изучать места переходов. Но на территории Самарской поймы практическое значение, по мере того, как человек вживается в поведение тех животных, которых он изучает, у него повышается мотивация к охране и проведению мероприятий экологического мониторинга. Хотя, конечно, можно найти и решение конкретных экологических задач, если они будут затребованы. Но лучше - пусть они будут не затребованы, пусть мы придем к выводу, что эту территорию следует охранять.

Председатель: Так, минуточку, пожалуйста, Николай Сергеевич.

Д-р биол. наук Корытин Н.С.: У меня в основном уточняющие вопросы. В таблице 3 в автореферате, у Вас несколько цифр: использование местообитаний данного типа, процент и значение коэффициента избирательности в скобках. И, например, в пункте третьем лисица и ласка, коэффициент избирательности одинаковый - 0.2, а использование местообитания 10.7 и 1.6. Первый вопрос, что Вы понимаете под использованием местообитания?

Соискатель: Одну секундочку. Какую позицию Вы смотрите?

Д-р биол. наук Корытин Н.С.: Луга кустарниковые и кустарничковые, например.

Соискатель: Верхняя цифра 10.7 - использование этого местообитания среди остальных, абсолютная цифра.

Д-р биол. наук Корытин Н.С.: Нет, нет, простите, использование - это что? Плотность, скажем, населения или это число, или показатель учета, или показатель следов в этом местообитании?

Соискатель: Это доля следов в местообитании данного типа, ко всем найденным следам.

Д-р биол. наук Корытин Н.С.: Все понятно.

Соискатель: А вот коэффициент избирательности - это отношение представленности данного типа местообитаний к доли его использования. Доля использования может быть высокая, а представленность низкая, значит, коэффициент избирательности будет очень высоким.

Д-р биол. наук Корытин Н.С.: Я, кстати, следующий вопрос хотел задать по поводу этого коэффициента избирательности, Вы тут ссылаетесь все время на Сидоровича, что это не Ваш коэффициент, на мой взгляд, эта формула неверная. И, получается так, что если мы представим себе, что данный биотоп используется всегда полностью, у Вас проценты в этой формуле, в 100% случаев.

Соискатель: Нет, Вы не поняли...

Д-р биол. наук Корытин Н.С.: Почему я не понял?

Соискатель: Верхняя цифра - это не как часто он используется, а какая доля среди всех следов приходится на следы, расположенные в этом биотопе.

Д-р биол. наук Корытин Н.С.: Нет, я уже говорю не о таблице, а о формуле. Вот в формуле А - это доля использования животными биотопа данного типа, в %. Вот, например, я считаю крайние варианты, у нас есть один биотоп на Вашем участке и звери его используют в 100%.

Соискатель: Значит, они больше на другие биотопы не ходят.

Д-р биол. наук Корытин Н.С.: Нет, но на Вашем участке их больше нет, т.е. мы рассматриваем крайние случаи в формуле. Я не буду больше углубляться тогда, просто хочу сказать Вам, что да, действительно, этот коэффициент избирательности показывает не активность животных, вот мы видели случаи с лисицей и лаской, что активность у них как бы разная, а избирательность одинаковая биотопов, т.е. собственно говоря, этот коэффициент избирательности, он показывает именно долю биотопов, т.е. долю именно этого местообитания на Вашем участке, а не активность зверя.

Председатель: Николай Сергеевич, давайте такие вещи в выступлении, пожалуйста, сейчас давайте вопросы. Уже пошла дискуссия, а дискуссия нам пригодится чуть позже. Так, Сергей Александрович, пожалуйста.

Д-р биол. наук, проф. Шавнин С.А.: У меня такой вопрос. Понятие информации подразумевает возможность, как минимум, ее количественной оценки. В связи с этим Ваша модель информационного взаимодействия особи со средой в принципе позволяет, выходит на количественную оценку синтаксического, семантического и прагматического, а особенно прагматического аспекта информации? Вы в своей работе как-то рассматривали такую возможность оценки количественной... Типы реакций, количество реакций, т.е. это вообще-возможно? Спасибо.

Соискатель: Хороший вопрос. Этому полностью посвящена докторская диссертация моего первого научного руководителя Мозгового Джона Поликарповича. Он остался на модели Морриса и разделил взаимодействие со средой на три количественные категории: величина, напряженность и анизатропность биологического поля. Величина поля соответствует синтаксическому аспекту получения информации, напряженность соответствует прагматическому, а анизатропность - семантическому аспекту. Т.е. такое исследование уже было проведено, но оно, с моей точки зрения, характеризует больше биогеоценозы, а когда мы переходим к характеристикам особей, нам лучше более детальные исследования проводить. Безусловно, если мы посчитаем количество двигательных реакций, проявленных на один и тот же объект, это будет характеристика, описывающая прагматический аспект информации. Если мы посчитаем количество всех объектов, на которые может реагировать особь в данном биогеоценозе - это будет синтаксический аспект информации. А если мы посчитаем частоту встречаемости данного объекта, по сравнению с остальными, - то это будет семантический аспект информации. Такие исследования возможны, они уже были проведены.

Председатель: Хорошо, так больше я не видел никого желающих задать вопросы. Есть еще. Пожалуйста, Александр Васильевич.

Д-р биол. наук, доц. Бородин А.В.: У меня дополнение. В Вашей работе употребление термина "модельные виды" используется как синоним "изученные"? Или конкретные виды соответствуют определенной экологической или топологической модели, которую можно каким-то образом формализовать? Спасибо.

Соискатель: Да, Вы правильно сделали замечание. Фактически, у меня модельный вид один - лесная куница. Для него я построила модель и формализовала тропления. А расширительно - в зависимости от контекста. "Модельные виды" иногда у меня - изученные, а иногда "модельный вид" - это тот, на котором построена модель. Да, в зависимости от контекста возможно использование, и так, и так.

Председатель: Григорий Валентинович, пожалуйста.

Д-р биол. наук, доц. Оленев Г.В.: У меня такой вопрос. Вот Вы и охотник промысловик, который не читал Вашей работы и вообще даже не слышал ничего. И вот Вы вроде напали на след и у кого, по-вашему, будет успешнее охота, кто быстрее обнаружит зверька и почему?

Соискатель: Надо сказать, что я училась у Мозгового Джона Поликарповича, а он учился у башкира, который зарабатывал на жизнь добычей лесных куниц, - в тот период, когда Башкирский заповедник не был заповедником. Конечно, у промысловика мотивация выше. Он лучше знает куницу.

Д-р биол. наук, доц. Оленев Г.В.: Что в Вашем представлении биотоп, а что стация?

Соискатель: Биотоп связан с внешним объектом, а стация больше связана с функциональным его использованием.

Д-р биол. наук, доц. Оленев Г.В.: Спасибо.

Председатель: Так все да? Михаил Григорьевич, пожалуйста.

Д-р биол. наук Головатин М.Г.: У меня два вопроса будет, остальные я не буду спрашивать. Как сочетаются изложенные Вами положения с представлениями о биокомплексах в поведении классической этологии?

Соискатель: Стереотипные последовательности реакций мы изучали. По всей видимости, биокомплексы - это стереотипные последовательности.

Д-р биол. наук Головатин М.Г.: Там не только стереотипные, последовательности как раз применительно к ситуациям, это...

Председатель: Большая просьба, давайте вопрос-ответ, вопрос-ответ. Дискуссии оставим на следующий этап, он очень важный.

Д-р биол. наук Головатин М.Г.: Тогда второй вопрос у меня. Оценивали ли Вы вообще информационную избирательность, т.е. оценивали ли Вы сколько и на какие объекты вообще они реагировали?

Соискатель: Да, конечно, в первом блоке модели - оператор избирательного восприятия. Эта вся работа, которую я здесь изложила очень быстро, была проведена. Целые классы объектов игнорируются лесной куницей. Но я бы сказала, что это не видоспецифический набор, а отобранный класс объектов зависит от доминирующей мотивации. Действительно, когда мы строим модель, - усложняем достаточно простую бихевиористскую модель "стимул-реакция", то мы должны базироваться на каком-то основании. Это основание - это не навык и не память, а функциональная форма активности, т.е. мотивация, - та биологическая цель, которая определяет выживание. Вы можете мне сказать, что цель - это "телеология", и в биологии не принята, но сейчас проведены биохимические и нейрофизиологические исследования, которые показывают, что для каждой мотивации есть биохимический коррелят в мозге. Т.е. если это голод, - то это низкий уровень глюкозы, и, соответственно, те гормоны, которые необходимы.

Председатель: Так, понятно. На этом заканчиваем с вопросами. Спасибо. Хорошо. Я должен задать вопрос: необходим ли технический перерыв? (Нет.) Тогда дальше. Сейчас по положению я должен предоставить слово научному консультанту Морозову Владимиру Васильевичу, но его нет на нашей защите. Есть его отзыв, и ученый секретарь сейчас нас с ним ознакомит, пожалуйста.

Ученый секретарь: зачитывает положительный отзыв научного консультанта д-ра техн. наук, проф. Морозова В.В. (отзыв прилагается). О Т З Ы В

научного консультанта д.т.н. профессора Морозова Владимирова Васильевича

о работе Владимировой Элины Джоновны над диссертацией

"Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания (CARNIVORA: CANIDAE et MUSTELIDAE)",

представленной на соискание ученой степени доктора биологических наук

по специальностям 03.02.08 - экология, 03.02. 04 - зоология

Являюсь научным консультантом Владимировой Элины Джоновны с 1 ноября 2011 г. - со дня ее зачисления в докторантуру СГАУ. До этого я знал к.б.н. Владимирову Э.Д. по совместной работе над проектом Правительства Самарской области "Разработка концепции экологического развития Самарской области". При этом Элина Джоновна проявила себя как добросовестный, работоспособный и квалифицированный специалист в области экологии и охраны природы, обладающий широкой эрудицией и характеризующийся активной социальной позицией. Уже в то время у меня сложилось впечатление, что я имею дело с профессионалом, любящим свое дело и знающим его.

Владимирова Э.Д. поступила в докторантуру, имея значительный научный задел по теме будущей диссертации. На кафедре экологии и безопасности жизнедеятельности Самарского государственного аэрокосмического университета имени академика С.П. Королева она под моим руководством завершила диссертационное исследование, изучая закономерности адаптивного поведения млекопитающих. В 2004 г. по результатам защиты диссертации на тему: "Адаптация лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях" Владимировой Э.Д. была присуждена ученая степень кандидата биологических наук. Владимирова Э.Д. имеет звание доцента. В дальнейшем, одновременно с преподавательской деятельностью, Э.Д. Владимирова не прекращала сбор полевого материала по результатам зимних троплений и его изучение. Проведенные ею наблюдения всего охватывают 20 полевых сезонов. До 2010 г. работа проводилась Элиной Джоновной в рамках совместной деятельности с самарским зоологом д.б.н. Джоном Поликарповичем Мозговым, знания и увлеченность которого оказали положительное влияние на ход и результаты исследования. Заканчивала работу над докторской диссертацией Э.Д. Владимирова уже под моим руководством. На этот период пришлось обобщение и анализ эмпирического материала, освоение исследовательницей техники конструирования математических моделей и сам процесс создания эколого-этологических моделей, характеризующих адаптивные особенности животных - модельных видов диссертационного исследования Владимировой Э.Д.

Следует отметить, что как сбор, так и обработка материала Владимировой Э.Д. были сопряжены со значительными трудностями. Это и трудоемкость сбора эмпирического материала в сложных зимних погодных условиях, и необходимость проработки теоретических концепций смежных с экологией наук - информологии, зоосемиотики, зоопсихологии, физиологии животных, теории матриц, теории вероятности, дискретной математики, и сложности, связанные с большим объемом проработки англоязычных текстов. Все эти препятствия не отпугнули исследовательницу и были успешно преодолены.

Соискательница проявила настойчивость, целеустремленность, трудолюбие, уверенность в правильности выбранного пути, инициативность, решительность к освоению метода математического моделирования, и это принесло свои плоды: как в осуществлении традиционных экологических исследований (в региональном варианте), так и в приложении аппарата современной дискретной математики к решению новых задач из различных областей экологии хищных млекопитающих. Результаты работы, проведенной соискательницей, существенно расширяют знания о закономерностях эколого-этологических адаптаций животных модельных видов. В качестве отдельного достижения следует отметить "отработку" и апробацию методики детальных троплений, создание способа формализации результатов полевых наблюдений, необходимого для ее применения.

В ходе подготовки диссертации Владимирова Э.Д. постоянно консультировалась с коллегами и специалистами из смежных наук. Она опубликовала 14 научных статей в журналах из списка ВАК, инициировала проведение совместного научного семинара в г. Саратове в Институте проблем точной механики и управления РАН и Саратовском филиале Института проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова. Владимирова Э. Д. принимала участие в трех десятках научных конференциях по экологии и зоологии, в частности, в конференции по математическому моделированию в экологии, состоявшейся в г. Пущино. Добросовестное отношение к делу вообще характерно для соискателя. Так, на многие научные конференции Э.Д. Владимирова посылала по двое тезисов. Обширные списки литературы монографии и диссертации указывают на тщательную проработку проблематики и хорошее знание работ, проведенных в области диссертационного исследования соискателя. Владимирова Э.Д. способна самостоятельно ставить и решать многопрофильные задачи, что свидетельствует о ее зрелости как научного работника.

Научный консультант, доктор технических наук,заведующий кафедрой экологии и безопасности жизнедеятельности СГАУ, профессор Морозов Владимир Васильевич, Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "Самарский государственный аэрокосмический университет имени академика С.П. Королева (национальный исследовательский университет)" (СГАУ)

Председатель: Спасибо. Сразу без перерыва нас ученый секретарь ознакомит с внешним отзывом, заключением по месту выполнения работы и отзывами, которые поступили на диссертацию и автореферат.

Ученый секретарь: Работа Элины Джоновны выполнена на кафедре экологии и безопасности жизнедеятельности Самарского государственного аэрокосмического ун-та им. акад. С.П. Королева, дано положительное заключение, подписанное доцентом кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности д-ром мед. наук Свидерским О.А. и секретарем той же кафедры - Перцович Т.В. Заключение утверждено ректором Университета, д-ром техн. наук, профессором Шахматовым Е.В. На диссертацию и автореферат поступил отзыв из ведущей организации, куда диссертация была направлена, это Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени проф. Б.М. Житкова. Дан положительный отзыв, который обсужден и одобрен на расширенном заседании отдела охотничьего ресурсоведения, отзыв подписали зав. отделом д-р биол. наук В.В. Колесников, ученый секретарь института А.А. Сергеев, утвердил директор Института д-р вет. наук, проф. И.А. Домский (зачитывает отзыв, отзыв прилагается).

На автореферат диссертации поступило 9 отзывов, все отзывы имеют положительное заключение, в некоторых содержатся замечания. Золотарева:. Можно ли зачитать только замечания? (Да.). На автореферат диссертации отзывы прислали д-р биол. наук А.С. Шишикин из Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, д-р биол. наук В.К. Шитиков из Института экологии Волжского бассейна РАН, д-р физ.-мат. наук Д.А. Саранча из Вычислительного центра им. А.А. Дородницына РАН, д-р физ.-мат. наук проф. Д.О. Логофет из Института физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН, д-р биол. наук Н.Н. Семенова из Санкт-Петербургского государственного университета, д-р биол. наук В.В. Соловьева из Поволжской государственной социально-гуманитарной академии, д-р биол. наук, проф. О.А. Корнилова из Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена, д-р биол. наук, проф. Н.М. Гордиюк из Башкирского государственного природного заповедника, д-р биол. наук Н.В. Прохорова из Самарского государственного университета. Все отзывы положительные, но некоторые из них содержат замечания. Можно ли зачитать только замечания?

О Т З Ы В

на автореферат диссертации Владимировой Элины Джоновны на тему

"Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы

и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания

(Carnivora: Canidae et Mustelidae)",

представленной на соискание ученой степени доктора биологических наук

по специальностям 03.02.08 - экология и 03.02. 04 - зоология

Экология изначально возникла в результате синтеза знаний из различных дисциплин, и является удачным примером системного подхода к описанию и пониманию биологического мира в целом. В силу ее системности в экологии существует потребность в количественных методах: в модельных подходах, в использовании опыта анализа сложных явлений, разработанных в физико-математических дисциплинах.

Диссертационная работа Владимировой Э.Д. является развитием этой традиции. Отталкиваясь от чисто зоологического материала, автор органично переходит к рассмотрению зоологических объектов в рамках экосистемы. Стремление к получению количественных характеристик подводит к рассмотрению математических моделей. Этим во многом определяется актуальность диссертационной темы, которая находится на стыке различных дисциплин: экологии, зоологии и математического моделирования. Тема диссертации органично вытекает из задач анализа поведения и динамики численности животных, и задач математического моделирования указанных аспектов, из стремления "замоделировать" причинно-следственные связи, характерные для взаимодействия животных со средой обитания. Диссертантом проделана трудоемкая работа по сбору первичной информации о поведении некоторых видов хищных млекопитающих, о влиянии на их поведения факторов среды, в том числе антропогенных. В этом отношении проведено сравнение различных видов животных.

Большой интерес представляет данная работа с точки зрения специалистов по математическому моделированию экологических объектов. В главе 4 проведена формализация рассматриваемых процессов, что дает богатый материал для создания математических моделей разного уровня. Проведена классификация материала, полученного при троплениях лесной куницы, с точки зрения представления животного, адаптирующегося к обитанию в естественных биотопах, в идее некоторого автомата: на вход автомата поступает набор сигналов, в результате которого объект совершает то или иное действие. Автором предложена соответствующая схема, связывающая "вход - выходные характеристики". При этом рассматриваются сезонные изменения этой схемы - наличие или отсутствие "ложного гона". В таком автоматном представлении в явном виде не учитывается зависимость поведенческой реакции, проявленной особью, от ее предыдущего состояния, то есть нет учета простейшего марковского процесса. Этот недостаток преодолен в главе 7, наиболее продвинутой в модельном плане. К наиболее сильным сторонам работы следует отнести подходы по математическому моделированию цепочек последовательных действий. В этой же главе рассматривается и энергетические последствия различных стратегий животных по переработке используемой ими информации о среде обитания, что также представляет большой интерес.

Работа Э.Д. Владимировой - междисциплинарного характера. Кроме обычной (словесной) формы изложения, автором используются формулы, что облегчает понимание материала со стороны специалистов по математическому моделированию биологических процессов и явлений.

Вместе с тем хотелось сделать ряд замечаний.

Имеется набор неудачных неологизмов. Так, на стр. 11 автореферата приведена фраза "Обход участка характеризуется длинными векторами локомоции". Выражение "вектор локомоции" - явно неудачное.

На стр. 12, при описании формулы (1), не ясно содержание следующей фразы: "...индекс j, указывающий на разновидность реакции u_j, предполагает, что предыдущая реакция именуется u_i".

На стр. 14, в предпоследнем абзаце, приведена загадочная фраза: "Матрица (рис. 3) отражает...". На рис. 3 никакой матрицы обнаружить не удалось.

Следует отметить недостаточную информативность некоторых выводов. Так, первый вывод, о зависимости выживания особей от эффективности анализа средовой информации, и десятый вывод, о повышении эффективности приспособительной активности млекопитающих за счет использования новой информации, могут быть сделаны и без выполнения данной диссертационной работы. К чисто описательным относятся выводы со второго по шестой, и не ясно, зачем они внесены в раздел "Выводы". К выводам, действительно характеризующим данную работу, можно отнести лишь седьмой, восьмой и девятый выводы.

Несмотря на сделанные замечания, работа Э.Д. Владимировой заслуживает самой высокой оценки. Она может найти применение в чисто зоологических исследованиях, но наиболее ценным представляется использовать результаты работы в экологических исследованиях, с применением методов математического моделирования. Работа выполнена на высоком научном уровне, характеризуется новизной, внутренним единством, теоретической и практической значимостью, законченностью. Диссертация соответствует требованиям, изложенным в "Положении о присуждении ученых степеней" от 24. 09. 2013 года N 842.

Автор диссертации, Владимирова Элина Джоновна, заслуживает присвоения степени доктора биологических наук по специальностям 03.02.08 (экология) и 03.02.04 (зоология). Доктор физико-математических наук, ведущий научный сотрудник сектора моделирования климатических и биосферных процессов ФГБУН "Вычислительный центр им. А.А. Дородницына" РАН Саранча Дмитрий Александрович 119333, г. Москва, ул. Вавилова, д. 40.Тел. 8-499-135-04-40, e-mail: dmsaran@yandex.ru

Подпись Саранчи Д.А. заверяю.

4 мая 2015 г.

Отзыв

на автореферат диссертации Владимировой Элины Джоновны

"Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания (CARNIVORA: Canidae et Mustelidae)", представленной на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальностям 03.02.08 - экология и 03.02. 04 - зоология

Проблема сохранения биоразнообразия живой природы, включая хищных зверей Палеоарктики, является одной из основных проблем современности. Автор диссертации показала хорошее владение методом зимних троплений, который ей удалось творчески развить и унифицировать так, что на основе созданной Владимировой Э.Д. формальной схемы появилась возможность создавать эколого-этологические математические модели. Поставленные в диссертации цели - достигнуты, выводы неплохо аргументированы. В работе решено несколько важных теоретических проблем из областей зоологии и экологии, она вносит вклад в дело создания научной базы экологического мониторинга.

В целом, работа выполнена на квалификационном уровне докторских диссертаций, если судить по автореферату, который компактен и хорошо написан. Диссертация Владимировой Э.Д. соответствует требованиям, указанным в "Положении о присуждении ученых степеней" (24. 09. 2013 г., N 842). Владимирова Элина Джоновна заслуживает присуждения степени доктора биологических наук по специальностям 03.02.08 - экология и 03.02.04 - зоология.

Доктор биологических наук, кандидат физ.-мат. наук

доцент кафедры общей математики и информатики

Санкт-Петербургского государственного университета,

старший научный сотрудник ГНУ ВИЗИР Россельхозакадемии

Семенова НатальяНиколаевна

198504, г. Санкт-Петербург, Старый Петергоф,

1-й Университетский проспект, д. 28.

Тел. (812) 428-69-44,

e-mail: nnsemenova@yandex.ru

Подпись Н.Н. Семеновой

Заверяю.

05.05 2015 г.

Председатель: Есть ли у кого-нибудь возражения против того, чтобы зачитать только замечания? (Нет.). Зачитаем замечания.

Ученый секретарь: В отзыве д-ра биол. наук Н.В. Прохоровой: "В качестве замечания следует отметить не вполне удачную формулировку названия диссертации - латинские обозначения таксонов даны в отрыве от их русских аналогов".

В отзыве д-ра биол. наук, проф. Н.М. Гордиюка: "Несколько замечаний: 1) некоторая многословная размытость цели и дробность задач; 2) преобладание конструктивной части исследований в ущерб констатирующей".

В отзыве д-ра физ.-мат. наук проф. Д.О. Логофета: "Автореферат, давая адекватное в целом представление о содержании диссертации, дает и повод для критики отдельных мест по форме изложения. Так, например, хочется верить, что Д.П. Мозговой принимал участие именно в "совместной деятельности по сбору материала", а не в ее "рамках", как утверждает авторская редакция фразы (стр. 7). Термин "умвельт" никак не объяснен в Автореферате, и потому содержащая его как заурядное русское слово фраза: "Приведен перечень предпочитаемых и избегаемых объектов умвельтов лисицы обыкновенной и ..." (в оригинальной редакции без тире и кавычек, стр. 10), - заставляет не продвинутого в немецком читателя понимать "умвельт" как некий умысел лисицы - что, конечно же, искажает истинный смысл термина. Пояснение, столь решительно вырванное из контекста в угоду краткости: "...индекс, указывающий на разновидность реакции Uj, предполагает, что предыдущая именуется Ui" (стр. 12), - надежно шифрует смысл модельного формализма. Этот смысл состоит в применении (стохастической по строкам) матрицы переходных вероятностей в качестве модели последовательных смен реакций Ui --> Uj, а соответствующий элемент переходной матрицы традиционно обозначается p_ij. К сожалению, и сам "контекст" (стр. 149 Диссертации) не содержит нужного ключа к "шифру", так что истинный смысл цитаты доступен лишь особо посвященным читателям".

В отзыве д-ра физ.-мат. наук Д.А. Саранчи: "Имеется набор неудачных неологизмов. Так, на стр. 11 автореферата приведена фраза "Обход участка характеризуется "длинными" векторами локомоции". Выражение "вектор локомоции" - явно неудачное. На стр. 12, при описании формулы (1), не ясно содержание следующей фразы: "...индекс j, указывающий на разновидность реакции Uj, предполагает, что предыдущая реакция именуется Ui". На стр. 14, в предпоследнем абзаце, приведена загадочная фраза: "Матрица (рис. 3) отражает...". На рис. 3 никакой матрицы обнаружить не удалось. Следует отметить недостаточную информативность некоторых выводов. Так, первый вывод, о зависимости выживания особей от эффективности анализа средовой информации, и десятый вывод, о повышении эффективности приспособительной активности млекопитающих за счет использования новой информации, могут быть сделаны и без выполнения данной диссертационной работы. К чисто описательным относятся выводы со второго по шестой, и не ясно, зачем они внесены в раздел "Выводы". К выводам, действительно характеризующим данную работу, можно отнести лишь седьмой, восьмой и девятый выводы".

В отзыве д-ра биол. наук А.С. Шишикина: "В автореферате не проанализирован метод телеметрии, который давно и широко используется для изучения пространственного поведения животных. Почему при картировании не использованы современные возможности навигационных приборов, космической съемки высокого разрешения и ГИС-технологии? Представительность выборки, на какую территорию можно экстраполировать полученные результаты и с какой достоверностью? Графическое отражение зависимости численности мышевидных и хищников (рис.5) следовало представить корреляционной зависимостью между видами системы "хищник-жертва" и еще раз уточнить их трофическую специализацию, что важно при моделировании населения животных".

В отзыве д-ра биол. наук В.К. Шитикова: "В то же время представляется несколько неудачным стиль изложения полученных результатов в рамках главы 7 "Эколого-этологические модели...". Например, для модели а), "поиск оптимального сочетания защитного и кормопоискового компонентов", сразу за (излишне?) подробным описанием параметров модели приведены лишь несколько достаточно тривиальных словесных выводов. При этом непонятно, получены они из модели, из полевых наблюдений или по литературным данным. Было бы убедительнее привести конкретные результаты прогонки модели в виде графиков или оптимальных численных значений, которым и дать соответствующую интерпретацию".

Председатель: Есть ли вопросы к ученому секретарю? (Нет.) Пожалуйста, Вы имеете возможность ответить на те замечания, которые были перечислены в документах.

Соискатель: Пользуясь случаем, выражаю благодарность ведущей научной организации, тем более, что они меня приглашали к себе на защиту, но я выбрала ваш институт. Замечания. "Перегруженность первой главы по объему и цитатам и можно было подать выигрышно, обосновывая собственную позицию". С моей точки зрения, я собственные взгляды как раз и обосновывала. На самом деле, первая глава очень дискуссионная, хотя я старалась стилистически это смягчить. Мне хотелось показать путь, который я прошла в процессе формирования своей методологической платформы. Наверное, во мне глубоко живет "училка", преподаватель, и те, кто будут за мной проходить, я им эти вехи оставила.

Со вторым замечанием я полностью согласна. Можно было подробно описать степень деградации леса. На первом участке это происходило с шокирующей скоростью, так что куницы исчезали на глазах. И поскольку я была ограничена в возможностях, как любой человек, - и временных, и энергетических, и финансовых, я все-таки остановилась на зоологических критериях деградации, а не на геоботанических, хотя, конечно, второй участок... Практически, лес там не изменился, каким он был, таким и остался... Можно все это провести. Там только построили дороги и этого оказалось достаточным для снижения... Со вторым замечанием о том, что хорошо бы дать количественные характеристики лесных биоценозов, я согласна, и, вполне возможно, это сделаю.

Третье замечание. "По фотографиям невозможно определить пол и возраст животных". Но я фотографии не в качестве доказательства, а в качестве иллюстрации приводила. Действительно, на фотографии один участок следа, правильно, как Владимир Николаевич сказал, один отпечаток ничего не дает. Нужно идти по следу, и тогда можно будет найти и пол и возраст. Ну и последнее замечание о том, что необходимо проводить мониторинговые и проектные изыскания. Да, я согласна, если будет поставлена такая цель, то проектные изыскания совершенно необходимы. Но нужно пояснить, что наука - это не только социальный институт, но еще и познавательная деятельность. С моей точки зрения - это познавательная деятельность, а с точки зрения Института охотоведения - это ответ на социальный запрос. Мне кажется, межведомственная разобщенность сейчас большой минус науке дает.

Отзыв, поступивший от Шитикова: "модель перегружена описанием параметров, а количественно не рассчитана". Когда я построила эту модель, я увидела, что количественно ее можно и не рассчитывать (хотя возможность такая есть), потому что в период ложного гона животные производят в 2, в 3 раза больше двигательных реакций, а энергии им хватает. Но в модели не важно, что разностное уравнение должно соблюдаться. На самом деле, животные себя до такой степени не изматывают, что в расход идут жировые запасы и гликоген печени, а в этой модели важно, что показана противоречивость между двумя тенденциями выживания. С одной стороны, чтобы выжить, лесной кунице необходимо увеличивать исследуемую территорию, а с другой стороны - при увеличении территории она больше сталкивается с "вызовами" антропогенно трансформированной среды, и это видно в модели. Соответственно, у нее должен быть путь решения проблемы. Эта модель была построена не для того, чтобы считать (хотя эта возможность сейчас есть, такие данные есть, пожалуйста, особенно с тех пор как стали разводить животных в клетках), сколько им нужно белка, энергии, витаминов. Всё это можно посчитать. Я хочу сказать, что Дмитрий Александрович Саранча посчитал, что 7-я глава положительная, а Шитиков её покритиковал. Можно сказать, что это субъективное мнение. Хотя, конечно, рассчитать модель есть смысл, возможно, я этим займусь.

Шишикин Александр Сергеевич: "технические методы не применялись". Если бы была возможность, то применяли бы, и планируется в этом году использовать GPS-трекинг. Дорогостоящее оборудование. Мне хотелось сказать, что если у нас есть преимущество зимних троплений, если мы живем в России, где еще есть снег, есть традиции, то имеет смысл эти преимущества использовать. Не противоречат методу технические способы, а дополняют его. Если нам удастся раздобыть финансы и пристроиться к какой-нибудь программе, я обязательно это сделаю.

"На какую территорию можно экстраполировать?" Я уже отвечала, что мы экстраполируем не на территорию, а на подобную популяцию, которая имеет такую же судьбу.

"Отражение зависимости хищник-жертва". Отдельные корреляции выявлены. Например, повышение численности водяной полевки совпадает с увеличением численности горностая с коэффициентом корреляции 0.8, но, с другой стороны, мы знаем, что для горностая характерен поливариантный онтогенез, т.е. это должно происходить через год, а не на следующий год, а у нас это происходит на следующий год. Точно так же и для лесной куницы, и точно так же мы знаем, что количество мышевидных грызунов, которые доступны модельным видам в пойме, фактически всегда превышает их потребность. Пойма сырая, мышевидных грызунов достаточно, один год было, когда после летней засухи в 10-м году, зимой 10-11-го года все виды снизили численность, а в остальные годы... Собственно, кормов им всегда хватало. Значит, действует антропогенный фактор. В связи с широким спектром питания, прямые связи "хищник-жертва", "хищник и жертва определенного вида", - они имеются, но не актуальны, тем более что лисица в конце зимы уходит на задворки деревни и там кормится, и каменная куница, кстати, то же самое делает. Небольшая выборка животных модельных видов, поэтому построение зависимости "хищник-жертва" выполнено, но оно не вскрывает сущность проблемы. Антропогенный фактор оказывает более существенное воздействие, чем численность жертвы, в данной ситуации. Условия поймы таковы, что грызунов хватает, не хватает безопасных местообитаний, прежде всего куницам не хватает деревьев, для выведения детенышей. Многолетние тенденции не выявлены, а единичные отклики движения численности соответствуют движению численности мышевидных. Противоречий нет с теми законами, которые уже открыты на более репрезентативных выборках.

Логофет: "Смысл модельного формализма состоит в применении матрицы переходных вероятностей, элемент который носит название Pij-тое". И тот, и другой математик поняли. Саранча мне посоветовал окончить заочно физический факультет университета, сказал, что после этого очень продуктивные модели будут строиться.

Отзыв Саранчи Дмитрия Александровича: "Векторы локомоций - неверно". Они в дальнейшем заменены на "отрезки локомоций". Поскольку вектор - это "направленный отрезок", я считаю, можно и "вектор" оставить. У математиков свой контекст использования этого термина. Можно и "отрезки". Я учла замечания Саранчи.

"Выводы недостаточно информативны". Действительно, выводы тривиальны в первой десятке, но они имеют право на существование, поскольку они подтверждены в данном исследовании. Одно дело, когда просто по аналогии, система - вот для системы и можно сделать такой вывод, не изучая систему, по аналогии. И совсем другое дело, когда исследование уже было проведено. "Выводы" - это достаточно спорный, дискуссионный и субъективный вопрос, потому что выводы можно сделать на разной степени обобщения. Если мы делаем выводы по всему материалу - они получаются достаточно неинформативны, зато охватывают большое количество феноменов, которые соответствуют этим выводам. Если мы делаем конкретные выводы - нас упрекнут в дробности. Тут скорее надо соответствовать традиции, существующей в научной литературе, и я старалась эту традицию поддерживать.

Замечание Прохоровой: "В заглавии латинские названия даны в отрыве от русских аналогов". Я старалась дать заглавие в соответствии зоологической традицией - не "выпячивала" метод исследования, хотя первоначально у меня было такое желание. Да, я отличаюсь от других исследователей тем, что занимаюсь методом тропления. Мне подсказали, что этого не стоит делать. В соответствии с традицией я его и дала, как принято в других зоологических работах. Ограничение - 11 слов, мне сказали, поэтому 12-е слово...

Гордиюк Николай Михайлович. "Без цели" - противоположно "сфокусированности цели". Если бы я сейчас работала, уже после того как эта работа написана, я бы, конечно, более сфокусировано "цели" дала. Я шла от метода троплений, я верила в его действенность, в возможность его использования.

"Преобладание конструктивной части над констатирующей". Любому исследователю хотелось бы иметь последователей, и мне хотелось конструктивной частью стимулировать людей на продолжение, а констатирующая часть, это что такое? Это точка в конце исследования. Эти точки еще поставят.

Остальные отзывы не содержат замечаний.

Председатель: "Хорошо, спасибо". Сейчас мы переходим к одному из важнейших моментов любой защиты - к отзывам официальных оппонентов. И первое слово я предоставляю Эрнесту Викторовичу Ивантеру, декану эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета.

Официальный оппонент д-р биол. наук, проф., чл.-корр. РАН Ивантер Э.В.: озвучивает положительный отзыв (отзыв прилагается).

ОППОНЕНТСКИЙ ОТЗЫВ члена-корреспондента РАН доктора биологических наук профессора Ивантера Эрнеста Викторовича НА ДИССЕРТАЦИЮ Э.Д. ВЛАДИМИРОВОЙ

"ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ", ПРЕДСТАВЛЕННУЮ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК ПО СПЕЦИАЛЬНОСТЯМ 03.02.08 - ЭКОЛОГИЯ И 03.02.04 - ЗООЛОГИЯ

Начну с того, что в рассматриваемой сегодня диссертации все необычно, - и название (в нем, например, явно не хватает слова "других" перед "видов"), и подача материала, и содержание работы, и ее структура, и полученные результаты, и выводы. Наверняка получится необычным и мой оппонентский отзыв. Даже начать его я вынужден не с начала, а с конца. Без этого слушатели вряд ли смогут разделить со мной то трудно формулируемое, но в целом положительное впечатление, сложившееся у меня о рецензируемой работе.. Заранее прошу прощения за не очень удачное сравнение. но это как с пивом. Чтобы оно понравилось, его недостаточно пить много и залпом, нужно наслаждаться им медленно, смакуя каждый глоток, постепенно привыкая к уникальному, ни с чем не сравнимому вкусу и аромату этого напитка.

Итак, начну с формулировки итогового оппонентского вердикта, согласно которому рецензируемая работа - убедительный пример капитального, глубоко продуманного и завершенного научно-квалификационного труда, подводящего итог многолетним исследованиям автора в области информационной зооэкологии и знаменующего собой разработку нового и весьма перспективного научного направления, которое можно было бы назвать информационной этологией. При этом важно подчеркнуть, что достаточно частые, а местами, может быть, и чрезмерно длинные, экскурсы автора в информатику касаются не столько сути исследований, сколько методических подходов. Для Элины Джоновны информационные технологии и соответствующая терминология - не самоцель, не стремление подменить традиционные полевые наблюдения в процессе тропления информационными экзерсисами, а применение весьма перспективного методического подхода, позволяющего по-новому и более точно проанализировать, понять и объективно разобраться в том, как (и прочему именно так, а не иначе) ведут себя животные в природе, можно ли (и как именно) прогнозировать изменение их поведения в меняющихся условиях и т. д. и т. п.

Цель работы, по формулировке самого автора, заключается в выявлении закономерностей и этологических механизмов, проявляющихся при взаимодействии лесной куницы, лисицы, горностая, ласки и ряда других фоновых видов хищных млекопитающих Палеарктики со средой обитания, а также в разработке единого методологического и теоретического (в данном случае, "информационного") подхода с применением моделирования процессов, связанных с использованием животными внешней информации. В переводе на более понятный и привычный для современного читателя язык это близко к идее Н. П. Наумова о "биологическом сигнальном поле", казалось бы навсегда забытой, но вновь восставшей из пепла, сначала благодаря работам В.В..Рожнова с соавторами, а теперь и рецензируемым исследованиям.

В соответствие с этой целью автор формулирует и 10 задач, фактически объединяющих в себе все до единого мыслимые и немыслимые аспекты популяционной экологии выбранных для изучения видов. И здесь мы подходим к первому достаточно существенному критическому замечанию к рецензируемой работе. Дело в том, что одному исследователю выполнить, даже по минимуму, все эти задачи просто не под силу. К тому же, если бы все это Элине Джоновне действительно удалось сделать , то наука остановилась бы за ненадобностью: все и навсегда было бы уже ею выполнено, и остальным ученым осталось бы отдыхать, почитывая бессмертные труды нашего диссертанта. Если же говорить серьезно, то автору вполне достаточно было бы выполнить одну только первую задачу тем более, что остальные, не более чем частности, конкретизирующие первую.

Намеренно не берусь подробно обсуждать и достаточно далекие от скромности самооценки, данные автором собственным достижениям ("дежурные" в современных диссертациях разделы "научная новизна", "теоретическая и практическая значимость" и т. п.). И не потому, что я с ними не согласен, а потому, что они никому не нужны и к тому же написаны таким замысловатым псевдонаучным языком, что способны лишь отвратить от знакомства с ними неподготовленного читателя. Что, как не раздражение, может, например, вызвать у знакомящегося с диссертацией человека следующая воспроизведенная нами ниже без купюр сентенция: "Материально-энергетические взаимодействия лесной куницы, обыкновенной лисицы, горностая и ласки со средой обитания впервые исследованы в причинно-следственной связи с использованием животными внешней информации. Выявлены качественные и количественные особенности этих процессов в отношении гетероспецификов, а также конспецификов разных полов, возрастов и типов высшей нервной деятельности. Адаптации зверей модельных видов, направленные неа использование ресурсов и условий среды обитания, впервые исследованы с помощью анализа структурных единиц поведенческой активности, с применением комплексного информационного подхода.... Полевые материалы зимних троплений впрервые формализованы с использованем унифицированных эколого-этологичнских показателей. Разработан или применен в новом контексте ряд эколого-этологических понятий: структура поведенческой активности, ситуативная единица поведения, получение, использование и аккумуляция животными внешней информации, функциональная форма активности. Информационный подход применен в качестве дополнения к традиционным концептам экологии животных". Написано просто здорово, но непонятно! И так - многие страницы диссертации... Готов биться об заклад на весь причитающийся мне за оппонирование гонорар, если найдется хоть один человек (включая и самого диссертанта), способный членораздельно объяснить, что именно хотел сказать всем этим автор диссертации.

Так называемым "положениям, выносимым на защиту", можно адресовать только каламбур по поводу их "невыносимости", добавив к этому, что приводить их в диссертации означает не более, чем отдавать дань дурной моде.

Не очень мне понравилась и глава 1 ("Обзор литературных источников"). Во-первых, она занимает неоправданно большой, прямо-таки гигантский объем (130 с лишним страниц!), а во-вторых, нередко превращается в сплошные неудобочитаемые перечисления десятков и более фамилий авторов. Комментарии же кратки и неконкретны. Тем не менее считать этот раздел бесполезным было бы несправедливо. Просто, автору стоило бы идти не от фамилий к тексту, а от текста к фамилиям. И конечно же меньше увлекаться длинными списками имен в пользу более содержательных обзоров самих публикаций.

А вот глава 2, посвященная материалам и методам исследований, помимо выполнения важной вспомогательной функции, представляет, на наш взгляд, и самостоятельный интерес, в том числе и как своеобразный каталог апробированных автором и рекомендованных коллегам методам полевых исследований. Кстати, здесь автор переходит, наконец, с птичьего на нормальный человеческий язык и убедительно демонстрирует умение им пользоваться. К тому же из материалов этой главы становится особо очевидной надежность фактологического фундамента рецензирумой работы. Она базируется на многолетних, весьма объемных и трудоемких полевых исследованиях, в том числе многочисленных троплениях - самом эффективном и информационно емком этологическом приеме. При этом автор демонстрирует не только виртуозное владение самим методом троплений, но и умение правильно обрабатывать и анализировать полученные с его помощью данные.

А вот приведенные в этой главе пояснения относительно примененных методов вариационной статистики удовлетворить не могут. И в частности в отношении того, какие именно методы, с какой целью, где, когда и зачем применялись. Указание же на то, что "обработка полевых материалов поводилась с использованием программ Exel STATISTICA-6 по стандартным процедурам анализа" может лишь вызвать серьезные сомнения в том, что автор действительно разбирается в том, о чем пишет. Самое же странное заключается в том, что лично я так и не смог ни в автореферате, ни в диссертации увидеть хотя бы следы применения перечисленных в этой главе методов вариационной статистики. Может быть сам автор поможет мне это сделать.

Далее следуют 5 глав, где непосредственно излагаются результаты исследований автора. В них много интересного и важного для понимания мотивов и форм приспособительного поведения животных, много тонких наблюдений, интересных выводов, того, что существенно обогащает наши знания в области этологии и изучения приспособительного поведения и повадок хищных млекопитающих. Вместе с тем здесь есть и упущения. Главный же недостаток заключаются в том, что повествование, как правило, ведется исключительно в виде рассуждений, чрезвычайно многословно и умозрительно. Нигде нет даже намека на экпериментальный подход, всюду одни общие наблюдения и общие рассуждения. Что же касается попыток некоторой формализации, то они поверхностны, крайне примитивны (стр. 243, 244 и др.) и даже с большой натяжкой вряд ли могут сойти за моделирование. На весь текст в почти 700 стр. едва ли наберется десяток таблиц и 1,5-2 десятка рисунков. Совсем нет фотографий. Одни слова, слова и слова. Второе же замечание общего плана относится к ограниченности использованных автором методов наблюдений. По-существу он один - зимние тропления. Сам по себе этот метод конечно же неплох, но ограничивать им весь арсенал применяемых методов все-таки вряд ли правильно.

И, наконец, приходится повторить упрек в неоправданном завышении общего объема диссертации, составившего в целом более 650 стр. Автор, конечно, попыталась сгладить впечатление "многотомности" своего труда, разделив его на два тома и дав каждому из них отдельную нумерацию страниц. Но попытка эта мало чему помогла, поскольку сложить 296 стр. первого тома с 373 второго - задача несложная и все равно приводящая к общему объему в 670 стр., а это все-таки многовато.

Завершают работу Заключение и Выводы. При этом первое с небольшими вариациями уже приводилось выше и повторять его вряд ли имело смысл. Выводы же излишне пространны и больше напоминают перечисления сделанного, чем его итоги. Каждый из них можно было бы безболезненно сократить по меньшей мере в 2-3 раза. От этого они бы только выиграли.

И тем не менее эти, как и другие высказанные нами выше критические замечания, относятся в основном к дискуссионным и стилистическим и не способны существенно изменить общего достаточно благоприятного впечатления от выполненного исследования в целом. Работа, повторяю, интересная, масштабная и полезная. Она посвящена успешной разработке нового, и при этом, весьма перспективного научного направления, связанного со становлением и развитием современной этологии животных, изобилует интересными и ценными в научном отношении сведениями, существенно обогащающими соответствующую отрасль науки и свидетельствующими о высоком профессиональном уровне выполненной диссертации. Актуальность и значимость работы, ее целостность и завершенность, богатая фактология и неординарность обобщений, все это свидетельствует и о ее соответствии современным требованиям, сформулированным в последнем Положения о защитах диссертаций, и о том, что ее автор, Элина Джоновна Владимирова, заслуживает присуждения ученой степени доктора биологических наук по специальностям 03.02.08 - экология и 03.02.04 - зоология.

К сказанному остается добавить, что основные положения диссертации нашли достаточно полное отражение в хорошо написанном автореферате и более 70 публикациях, из которых 2 монографии и 14 обстоятельных журнальных статей в изданиях из перечня ВАК РФ.

Официальный оппонент: Декан эколого-биологического факультета

Петрозаводского государственного университета, зав. кафедрой зоологии и экологии, профессор, член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, заслуженный деятель науки РФ

(Э. В. ИВАНТЕР)

27 апреля 2015 г.

Председатель: Спасибо Эрнест Викторович. Пожалуйста, Вы имеете возможность ответить на все вопросы оппонента.

Соискатель: В первую очередь я хочу поблагодарить Эрнеста Викторовича, - за то, что он нашел время и приехал. У Эрнеста Викторовича прекрасный слог, и я лишний раз убедилась, что некоторые люди прекрасно пишут, наверное, это дается большими тренировками, я буду стараться и, может, следующую работу напишу легко. Я читала книгу Эрнеста Викторовича "Териология", которая недавно вышла. Прекрасный легкий слог. Ну я вот так тяжело пишу.

Что касается объема первой части... Если бы я была оппонентом, сейчас уже, после того как я написала, я бы по-другому критиковала. Я бы сказала, что не все перечисленные в первой части особенности процесса информационного восприятия практически использованы в диссертации. Вполне можно было часть выкинуть. Но я их все-таки оставила. Быть может, люди, которые будут работать в дальнейшем, найдут применение этим вот характеристикам информации, особенностям информационных процессов, и каким-то образом их используют в этологических работах. Я бы сказала так, что сделано много больше, чем задействовано в дальнейшем. Объем работы: много или мало? В сравнении с традицией - много. Пришлось ограничиваться. Ну, а если учесть по отзывам некоторых оппонентов, их критике в авторефератах - не много. Не внимательно прочитали первую часть. Она дискуссионна, но я старалась оговорить все это. Поэтому так много получилось, поэтому так много фамилий. Я хотела сказать: "Вот за мной есть, я не одна так считаю, за мной есть люди, которые тоже так считают".

"Экспериментальный подход - отсутствует" В данном исследовании упор делался на естественные природные эксперименты, которые, практически, ничем не отличаются от распланированных человеком экспериментов, кроме того, что приходится очень долго ждать, когда та или иная экспериментальная ситуация наступит в природе. Поэтому у нас не только - метод наблюдения, но и метод эксперимента. Это природный, естественный эксперимент. У него есть свои особенности, свои недостатки - можно много лет прождать. Не каждый год удачен для троплений, может снег не выпасть в конце февраля или в конце марта, и никакого ложного гона не придется отмечать. Спасибо большое, Эрнест Викторович, я очень рада Вас видеть...

Председатель: Спасибо, хорошо. Я сейчас предоставляю слово официальному оппоненту д-ру биол. наук, проф. Виктору Ивановичу Машкину, профессору кафедры охотоведения и биологии диких животных Вятской государственной сельскохозяйственной академии, пожалуйста.

Официальный оппонент д-р биол. наук, проф. Машкин В.И.: озвучивает положительный отзыв (отзыв прилагается).

ОТЗЫВ доктора биологических наук профессора В.И. Машкина

на диссертацию Владимировой Элины Джоновны на тему "Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания (Carnivora: Canidae et Mustelidae)", представленную для защиты в специализированный совет Д. 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности "03.02.08 - экология и "03.02.04 - зоология"

Представленная на отзыв диссертационная работа изложена на 669 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, заключения выводов, списка использованных литературы 1355 источников, в том числе 411 на иностранных языках, списка терминов и одно приложение. Основные результаты исследований обобщены и представлены в 34 таблицах и 85 рисунках.

Материалы по изучению экологии, поведения диких животных и коммуникативных приспособлений их к антропогенным условиям среды обитания крайне необходимы для обоснования и выработки управленческих решений по сохранению и оптимизации численности зверей и птиц в пригородных зонах. В этой связи исследования информационных аспектов взаимоотношений хищных животных в интенсивно освоенных человеком пойменных территориях р.Волги не вызывает сомнения.

Во введении диссертации отражены актуальность научной работы, сформулированы цель и задачи исследований, обозначены выносимые на защиту положения, пояснены элементы новизны и практической значимости результатов исследований, изложены основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1 "Обзор литературных источников" обширного массива работ отечественных и зарубежных авторов представлена по 6 темам, в которых детально рассматривается доступность среды обитания животных и получаемая отдельными особями "информация" о состоянии ресурсов и их местообитаний в процессе взаимодействия с внешней средой в процессе повседневной адаптивной активности. Рассматриваются следы жизнедеятельности, различные формы поведения животных и трансформированная организмами среда как информационные биологические поля млекопитающих, которые используются людьми для получения средовой информации. Наиболее обширный обзорный анализ материалов исследований различных авторов представлен по проблеме изучения экологии животных методом зимних троплений, поскольку одной из главных задач настоящей диссертационной работы было изучение механизмов поведения и экологии хищников в снежный период с последующим анализом и обоснованием специфических информационных аспектов взаимодействий животных.

Глава 2 "Материалы и методы исследований" изложена на 105 страницах и включает: описание 8 стационаров, где проведены исследования методом зимних троплений с идентификацией функциональной значимости поведенческих актов модельных видов животных, несущих информацию о состоянии среды их обитания; перечисление объектов и методов исследования, подробную количественную характеристику собранного и статистически обработанного научного материала, детальное изложение сущности использованных методов исследований с указанием авторов и дат. Обширный объем перечисленных видов исследований по учетам численности, оценке иерархичных уровней в структуре поведения животных, исчисляемый многокилометровыми маршрутами троплений и тысячами зафиксированных информационных знаков среды и поведенческих реакций животных, позволяет судить о возможности подготовки диссертации заявленного уровня.

Глава 3. "Информационные аспекты взаимодействий "особь-среда" Описательным методом представлены информационное и адаптивное поведение лисиц и трех видов куньих в условиях антропогенной трансформации среды их обитания. Описательно показаны 8 процессов экологической деградации среды, а на стационаре автора выделено 6 признаков негативной трансформации биогеоценозов. При анализе следовых дорожек зверей графически и метрически показаны реакции животных на предпочитаемые и избегаемые объекты в виде формального обозначения событий. Составлен каталог 106 предпочитаемых классов объектов в естественной среде обитания для лисицы, 51 - для лесной куницы, ласки и горностая. Некоторые классы объектов среды избегаемые мелкими куньими могут быть предпочитаемыми для лисицы. То есть ориентировочный и информационный знаковый ресурс среды у разных видов может различаться, что свидетельствует о видовых поведенческих адаптациях. В совместной среде обитания животных реакция на следы других видов снижаются при восприятии знаков антропогенного происхождения.

Глава 4 "Формальное описание поведения лесной куницы по результатам зимних троплений". На огромном количествн отрезков зимних маршрутов автором сделано детальное описание последовательных реакций зверьков в различных поведенческих ситуациях и выделены 7 форм функциональной активности, представлены их количественные характеристики и разнообразные ситуативные реакции. Обширный поведенческий репертуар зверьков формально унифицирован, реакции обозначены виртуальными символами и представлены таблично в виде стохастической матрицы, чтобы строить различные поведенческие модели. Эти огромные массивы наблюдений реально могут быть практически востребованы, если их анализировать в комплексе с позиции обоснования суммы различных поведенческих реакций куниц в пределах индивидуальной территории зверька, а не отрезков троплений (суточных и пр., которые выполнял автор работы). Судя по материалам работы, автор не попытался увязать функциональный поведенческий репертуар с оседлостью и территориальностью куниц, ведущих одиночный образ жизни, а это могло быть очень важным и практически значимым результатом исследования.

Глава 5 "Информационные аспекты взаимодействий "популяция-среда". Исследование экологии хищных млекопитающих освещены в сравнительном эколого-этологическом подходе взаимодействии популяций вида со средой обитания, в частности изучение особенностей "ложного гона" лесной куницы на двух стационарных участках с 1976 по 2010 год. Установлена интенсификация явлений ложного гона куниц при антропогенной трансформации территории обитания вида. Странно слышать, что ложный гон способствует формированию брачных пар (стр.65, т.2). Общеизвестно, что брачные пары у представителей рода Martes образуются на короткое время во время гона летом. При этом автор по особенностям использования территории и локомоциям идентифицировал конкретных особей с прошлых полевых сезонов (стр.66, т.2). И по совокупности факторов определял возраст особей (с.76). Это невероятно, так как зверьки были не маркированные. Поэтому в тексте автор часто резюмирует свои результаты "предположительно", "возможно", "не может не сказаться" и пр., а не "доказано". И сам автор подтверждает, что "наблюдения в природе, всегда обладают лишь некоторой степенью вероятности, но не могут являться несомненными" (стр.131, т.1). Поэтому последующие рассуждения автора можно ли считать достоверными? Логичным продолжением анализа является отдельное рассмотрение роли деревьев, в жизни куницы, которые меняют структуру поведения зверьков. Установлено, что при деградации 25-35% лесных насаждений куница отсюда исчезает. Также рассмотрены адаптивные особенности лисицы, обитающей в пойме р.Волги.

Глава 6 "Экология млекопитающих-ронтофагов Рождественской поймы р.Волги в связи с получением и использованием животными внешней информации" является продолжением предыдущей главы. Методом тропленией следов показаны продолжительность, назначение перемещений и характеристика стаций лисицы, куницы, горностая и ласки. Особенности "стратегий" кормопоисковой активности, ее связь с численностью животных и конкурентные взаимоотношения между исследованными видами. Следует отметить и одобрить попытку оценки видовой специфичности и значимости различных стаций для разных видов. К сожалению, представленный рис.6.4 не только не комментируется автором, но на него даже нет ссылок в тексте. Он комплексно помог бы охарактеризовать картину изменчивости территориальности куницы: подтвердить или опровергнуть функциональную значимость перемещений в пределах индивидуального участка зверька по результатам проведенных троплений и достоверность их интерпретации.

Глава 7 "Эколого-этологические модели, построенные на основе формального описания троплений". На конкретных материалах зимних троплений в соответствии с параметрами взаимодействия исследованных видов со средой и их особенностями адаптивного поведения в математической форме построены эколого-математические модели. Материалы частоты унитарных реакций животных дополняют и несколько повторяют содержание предыдущих глав диссертации, чтобы выявить и обосновать способы обеспечения "стратегии выживания" вида. Содержание главы отличается популярно-полемическим характером, где автор связывает возможности принятия поведенческих установок, формирования психических образов и решений куницей и лисицей с размером их головного мозга (стр.214, 221).

Выводы по результатам исследований в форме краткого обсуждения сформулированы автором в конце каждой из глав и итогового "Заключения" диссертации, базирующихся на анализе собранного научного материала. В раздел "Выводы" включено 10 пунктов, содержание которых в целом соответствует поставленным в работе задачам, вытекает из материалов диссертации и позволяет отразить научную ценность основных результатов исследований.

К числу достоинств диссертационной работы следует отнести организацию и анализ результатов многолетних протяженных стационарных зимних троплений наследов лисицы и мелких куньих, полученных на основе разработанной автором методологии фиксирования и расшифровки информационной, функциональной и смысловой значимости поведенческих реакций животных, их причинно-следственные связи в естественной среде обитания с последующей идентификацией в рамках биологического сигнального поля. Новый информационный подход в оценке эколого-этологических показателей может быть использован как метод изучения зимней экологии различных видов животных.

На основании оригинальных наблюдений сформирован обширный поведенческий репертуар зверьков, формально унифицирован виртуальными символами, чтобы в соответствии с параметрами взаимодействия исследованных видов со средой и их особенностями адаптивного поведения строить поведенческие и эколого-математические модели. Рассуждения автора о практическом использовании моделей при мониторинге, оценке благополучия среды обитания животных, возможности управления состоянием природных популяций на настоящий момент логично рассматривать в качестве дискуссионных, поскольку одним из наиболее важных оценочных критериев диссертации является качество подготовки ее методологического аппарата, по которому прежде всего судят об уровне ее "научной добротности".

Достоверную информацию по экологии, поведению и биологии вида можно получить только при наблюдениях за зверями индивидуально помеченными, известного пола и возраста, на многолетнем стационаре на протяжении всего годового цикла животного. Проверить полученные результаты можно только при поставленном в последующем эксперименте, свободном от предвзятого подхода и позволяющем провести независимую проверку его результатов другими исследователями. С помощью экспериментов проверяется истинность и достоверность, ищется объяснение полученным результатам. Именно по такой методике работали С.А. Корытин, В.В Рожнов и другие этологи, на которых очень часто ссылается автор диссертации. Но сам автор данной диссертации эту обязательную часть исследований не выполнил, а найденное эколого-математическое решение не перевел в языковую форму.

При рассмотрении диссертационных материалов возникло немало замечаний, касающихся оформления рукописи и изложения научных положений.

Объем рукописи 669 страниц чрезмерно завышен. Исключение обширного анализа множественных работ других авторов (107 стр.), многократных их повторов с комментариями общеизвестных истин, дублирования материалов таблиц в тексте графиками, ошибочные повторы своих материалов (с.69-70; с.134 на с.137 и т.д.) позволило бы при обсуждении полученных результатов исследований уложиться в рекомендуемые триста страниц.

В тексте диссертации много терминологических неточностей. Использование таких обозначений как "стации обитания", "домашняя мышь", "субпопуляция?", "слабый тип нервной системы куницы", "экономические аспекты добычи корма", "снижение информационной неопределенности среды", "глукозимник", "полветра", "подмножество классов", "злонамеренность антропогенной среды" и очень многих других ухудшает научное восприятие полученных результатов.

Для научной работы принято единообразие изложения материалов: при первом упоминании в тексте вида животного или растения следует указывать его латинское название, что в работе не соблюдается. Не указано какой систематикой пользовался автор, так как одни и те же виды животного (водяная полевка и др.) в разных частях работы имеют разные латинские названия; где-то имеется ссылка на автора и год описания вида, а где-то нет; ошибки в латинских названиях и в латинской орфографии. Не указано, каким методом автор определял возраст зверьков по их следам на снегу? Известно, что у всех видов хорошо выражена половая, возрастная и индивидуальная изменчивость.

Видимо, автор не знает, что ареал каменной куницы стремительно расширился и ее современная северная граница достигает Ярославской, Кировской, Нижегородской, Оренбургской областей и западных предгорий Южного Урала. Обитание каменной куницы давно отмечается и в Самарской области (Туманов, 2009, Машкин, 2007, 2015 и др.). То есть ареалы лесной и каменной куниц существенно перекрываются в Европейской части России. Можно допустить, что изучение экологии обезличенных лесных куниц и других мелких куньих (автор не указывает, проводились ли визуальные наблюдения за живыми зверьками) вполне может привести к ошибкам идентификации по отпечаткам на снегу лап не только особей, но и видов. На многочисленных фотографиях автора зафиксированы биотопы лесной куницы, но такие же слабо облесенные стации характерны и для каменной куницы. О почти полной схожести следовых отпечатков и трудности идентификации следов каменной и лесной куниц, о сходных кормовых предпочтениях этих видов писали, и А.Н. Формозов, 1953, 2006, и П.Г.Ошмарин, 1990, и др. Оба вида хорошо ходят "верхом" (по деревьям). Аналогичные трудности идентификации отпечатков следов на снегу и у мелких куньих.

Явные смысловые противоречия в изложении сущности и результатов диссертационного исследования отсутствуют. Хотя язык изложения сложный из-за чрезмерного постулирования своих мыслей автора ссылками на работы других авторов.

Диссертационными материалами можно объективно обосновать лишь конкретные рекомендации по методике формализации полевого материала при изучении информационных процессов в популяциях изучаемых видов по отпечатков следов жизнедеятельности в зимнее время, а также для опосредованной оценки степени антропогенного влияния на среду обитания модельных видов. С другой стороны, следует подчеркнуть, что все изучаемые автором виды ведут одиночный территориальный образ жизни, поэтому для раскрытия структуры информационных связей и биокоммуникаций животных следовало бы увязать их с концепцией территориальности, а связь животных с объектами - с концепцией аттракторов. Это позволило бы автору по биокоммуникациям раскрыть суть организации изученной биологической системы.

К диссертации прилагается автореферат. Содержание реферата в целом соответствует содержанию диссертационной работы. Оформление диссертации и автореферата соответствует официальным требованиям, предъявленным к подготовке и выполнению такого рода научных документов.

Цель и задачи исследований обозначены четко. Автор занимался вполне конкретными работами, получил конкретные и новые результаты в сфере этологии и своеобразную интерпретацию зимней экологии модельных видов животных. Действия автора обозначены конкретными понятиями. Вынесенные на защиту положения сформулированы как постулированные положения. Прослеживается их координация с новизной исследований. Как результат, наличие логической связи и репрезентативной аргументации новых научных положений при формулировании выводов диссертационной работы.

Список опубликованных работ по теме диссертации включает 29 наименований, в том числе 2 монографии и 14 статей в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК, 13 в различных периодических изданиях. Диссертация представляет собой оригинальный монографический труд.

По научному уровню и новизне изложенных результатов исследований диссертация соответствует требованиям Положения ВАК к докторским диссертациям. Считаю, что Владимирова Элина Джоновна может быть удостоена присвоения искомой ученой степени доктора биологических наук по специальности 06.02.08 - зоология и 03.02.04 - зоология.

Официальный оппонент, профессор кафедры охотоведения

и биологии диких животных Вятской государственной

сельскохозяйственной академии, доктор биологических

наук, профессор В.И.Машкин

Председатель: Спасибо. Пожалуйста, Вы можете ответить оппоненту.

Соискатель: Большое спасибо Виктору Ивановичу за детальный разбор недостатков работы. Я даже не ожидала, что моя работа может быть так интересна кому-либо. Что касается критики, то с некоторыми положениями я согласна, но у меня были другие задачи, а с некоторыми - совершенно не согласна. Например, относительно неприемлемости использования логического оператора "возможно". Это - путь любого научного поиска. Некоторые исследователи способны длительное время выносить неопределенность, другие - нуждаются в определенности каждой предполагаемой позиции, и как можно быстрее. Это свойство личности исследователя, а не характеристика достоверности работы. Конечные выводы не содержат положений "возможных". Некоторые промежуточные положения описаны как "возможные". К тому же, сейчас разработан прекрасный математический аппарат, используемый широко японцами. Это "логика мягких вычислений Лотфи Заде", в которых даже достоверности рассчитываются с понятиями "возможно".

Что касается каменной куницы... Я еще в начале хотела сказать, что конечно, по одному следу, и даже по двум отпечаткам, - не определишь вид куницы. Но каменная куница, в отличие от лесной, в большей степени использует для питания растительные корма, и это сразу видно по экскрементам. После того, как лесная куница использовала корм растительный, - у нее в 3 раза увеличивается количество дефекаций. У каменной - такого не наблюдается. Кроме того, использование ягод шиповника в пищу характерно для каменной куницы. И действительно, там, где была каменная куница - моча была ярко-оранжевая, потому что много ягод шиповника съела, а лесная куница мимо проходит эту территорию. И моча у нее желтого цвета. Т.е. есть специфические признаки связанные, во-первых, с экологическими особенностями видов, которые в этих следах проявляются. Каменная куница - это вид горный, следовательно, у нее весовая нагрузка на 1 квадратный сантиметр - в 2 раза выше, чем у лесной куницы, и по рыхлому снегу это прекрасно видно. Каменная куница, почему она синантропна? Потому что "синантропны" - горы, для нее, каменные здания высокие, - это ее родная среда обитания. У нас там 2 деревни, в местах обитания. Лесная куница убегала от деревень. Если бы это была каменная куница, неизбежно было бы использование этих домов.

Я бы сказала, что если человек не умеет тропить, то отличить следы собаки от следов лисиц точно также трудно, как отличить следы каменной куницы - от лесной. А если у нас есть, соответственно, какие-то представления, как ведет себя каменная куница или лесная, - то совершенно другое дело. Я наблюдала в вольере, как ведут себя и каменная куница, и лесная. В интернете очень много роликов. Лесная куница ведет себя по большей мере как соболь, для нее характерно садиться на 4 лапы. Ставит лапы и ориентируется. Каменная куница ведет себя по-другому: она больше похожа на хорька, и это видно в следах. Но, если человек долго троплениями не занимался, то на переходах... Да и я, на переходах, конечно, - каменную от лесной не отличу. У меня был такой случай, когда я тропила куницу, потом увидела, как она забежала в подвал и поднялась наверх. Я поняла, что это была каменная куница, хотя Джон Поликарпович сказал бы: "возможно, это хорек".

То, что касается "территориальности". Да, концепция территориальности построена для куньих, но это хорек, Mustela putorius. Для него характерно использование территории - не оседлое. А лесная куница - оседло использует. Поэтому я не базировалась на концепции территориальности.

Кроме того, - концепция биокоммуникации. Она основана на том, что коммуникации определяются по факту оставления метки. Это замечательный способ, и в летнее время другим способом - нельзя. У нас коммуникация определяется по факту распознавания метки. Это совершенно другой подход, и мы считаем, что такой подход более эффективен, потому что я, например, могу говорить в пустоту, - а все равно никто не услышит. А другое дело, что человек увидел и отреагировал. Вот это - коммуникация состоялась.

А ещё я говорю, что первая глава - дискуссионная. Ну да, там есть, конечно, лишние моменты, которые я сейчас убрала бы. Я сама все делала и набирала. Сейчас я какую-то часть бы убрала. Дискуссионна, и я всю первую главу доказываю, что нужно изучать не объекты оставленные, а нужно изучать реакции, проявленные на эти объекты. А Виктор Иванович в отзыве оппонента говорит, что надо делать так, как делают те, кто базируется на концепции территориальности. Точно также - теория аттракторов. Аттракторы - это объекты, а мы изучаем реакции на объекты. Да, и так возможно, и так возможно. Есть такой подход. У нас - метод зимних троплений, у него есть преимущества, и я стараюсь эти преимущества использовать. Потом, есть еще такое понятие как "социальный запрос". Если бы у нас стояла задача - изучить Рождественскую пойму, как ее можно в большей мере эксплуатировать, и как можно часть леса вырубить, оставив места переходов для лесных куниц, - конечно, метод территориальности был бы прекрасен. Если бы мне сказали - сделай, я бы сказала - нет, у меня другой метод. Если вы хотите сделать это, - пожалуйста, метьте животных, используйте телеметрию. Я - ставлю другие задачи.

Спасибо большое.

Председатель: Спасибо. Так, слово предоставляется официальному оппоненту д-ру биол. наук, проф. Станиславу Владимировичу Пучковскому, проф. каф. физической и общественной географии Удмуртского государственного университета. Пожалуйста.

Официальный оппонент д-р биол. наук, проф. Пучковский С.В.: озвучивает положительный отзыв (отзыв прилагается).

Председатель: Пожалуйста, отвечайте.

Соискатель: Спасибо большое Станиславу Владимировичу за подробный разбор недостатков, повторяться я не буду. Что касается дискуссионных положений, которые я высказывала, как недискуссионные... Я всегда помнила, что понятия Ляпунова об управляемости, - они признаются разными школами и направлениями, существующими в экологии. И у меня была поставлена задача - собрать все воедино. Так получилось. Что сделано, - то сделано. Спасибо.

Официальный оппонент д-р биол. наук, проф. Пучковский С.В.: Можно два слова?

Председатель: Да, пожалуйста.

Официальный оппонент д-р биол. наук, проф. Пучковский С.В.: Когда есть разные позиции, правильнее было бы назвать кого-то, чьих рассуждений мы придерживаемся.

Председатель: Честно говоря, - можно и так и так. Но может быть лучше - так.

Хорошо. Сейчас переходим к обсуждению диссертации. Давайте, так как работаем уже длительно время, у всех уже головы немножко, понятно, уже устали. Поэтому давайте будем обсуждать диссертацию с точки зрения ее соответствия тем требованиям, которые требуются для докторских диссертаций. Потому что я согласен, что целый ряд положений требуют большие дискуссии, об этом упомянуть можно, то давайте дискутировать не будем, потому что мне кажется диссертант совершенно права, что подходы бывают разные. Как говорится, что получилось - то получилось. Оценить работу мы вполне можем. Так, пожалуйста, кто первый? Пожалуйста. Вы как главный специалист у нас по кунице, по модельному виду.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр. Монахов В.Г.: Хотел бы сказать, что работа да, большая, да, важная, мощная, можно сказать, где-то даже. Однако задумаемся над тем, а зачем ее делать, и что сделано. Зачем - это когда диссертант нам предложил несколько вариантов актуальности, взял за основу ложное заявление о том, что повсеместно численность хищных уменьшается. Это совершенно не соответствует действительности, потому что таких примеров как та же наша Свердловская область, ряд областей за Уралом и в Предуралье показывает в последние десять лет огромный рост численности куницы, лисицы. На данном основании считать эту работу нужно как работу с завышенными требованиями по актуальности.

Теперь, что изучать? Да, работа большая, большая формализация. Однако, меня совершенно не впечатляет тот объем работ, который был заложен: 350 км троплений по кунице за 22 года... Этот объем все-таки я считаю недостаточным. Конечно, можно делить эти километры, как Вы говорите, по 10 метров, а можно и по пять, тогда их у Вас будет много-много тысяч. В общем, я считаю - материал недостаточно велик. Тем более, когда я задавал вопрос о том, что ведется ли здесь промысел или охота на данные виды, оказывается - там браконьерство, которое нельзя считать прессом охоты, а все-таки нормальное состояние популяций лисицы и куницы - это при промысловом давлении. В работе ничего в этом плане не сделано, поэтому получается что огромный, целый комплекс реакций на промысловое воздействие этих видов - не был изучен.

Далее, в плане заданных мною вопросов о том, что стандартность разных реакций разных особей куницы на одни и те же стации, на одну и ту же информацию может повлиять на идентификацию особей куниц в разные годы, понимаете, это все-таки вероятностная вещь. При этом надо заявить еще, что эти 350 км были намотаны, сделаны эти работы, но наверняка огромная часть из них - это одни и те же звери, из-за этого, я считаю, вполне возможны смещения оценок. Я думаю, что это нельзя скидывать со счету.

Ну и в плане практического использования, как было названо "мониторинговая работа", - я думаю, что очень проблематично это было сделать. Почему? Потому, что Вас обучил отец, отца обучил кто-то еще - промысловик, допустим, Вы подготовите ряд учеников по Вашему методу, но так ли они одинаково будут оценивать все эти встречающиеся разнообразные формы поведения животных? Поэтому, с одной стороны, большая, крупная, - но "кандидатская", в с другой стороны - вроде бы как "ущербная докторская".

Председатель: Понятно. Кто следующий? Пожалуйста, Михаил Григорьевич.

Д-р биол. наук Головатин М.Г.: Постараюсь коротко выразить свои впечатления. Уважаемые члены диссертационного совета, уважаемые коллеги, то, что тема работы актуальна, не вызывает сомнений, потому что изучение информационных аспектов организации биосистем надорганизменного уровня и регуляции в биосистемах сейчас становится в экологии достаточно модным. Элина Джоновна использовала в своей работе широко распространенный в этологии методический подход - разделение поведенческой реакции на отдельные элементарные составляющие, модифицировав его к информации, полученной для зимних троплений. Однако, признаюсь, я не смог убедиться в том, что это позволило решить какую-то крупную научную проблему, обозначенную в "целях работы" или сделать новое крупное научное достижение, как того требует "Положение о докторских диссертациях". Не вдаваясь в детали, скажу лишь об основных возникших у меня замечаниях.

Первое положение, выносимое на защиту, о том, что информационные аспекты взаимодействия млекопитающих с внешней средой определяют выживание особей и популяции, является, на мой взгляд, тривиальным и не требует доказательств. Понятно, что само наличие органов чувств у животных подразумевает получение информации из внешней среды и, соответственно, необходимо для выживания.

Другое положение, согласно которому на основе композиции отдельных поведенческих реакций можно изучать побудительные причины поведенческой активности - также давно принято в этологии. Связанность отдельных поведенческих актов деятельности животного считается явлением, характеризующим всякое нормальное поведение, именно благодаря ей поведение приобретает тот или иной целенаправленный, причинно обусловленный характер. Еще одно положение о том, что при исследовании информационных аспектов "особь - среда" необходимо принимать во внимание экологические характеристики ситуаций, ассоциированные с двигательными реакциями, и т.д. соответствует известному представлению о биокомплексе поведения, разработанному еще 30-е, 40-е годы прошлого столетия. Согласно этому представлению, поведение особи в той или иной ситуации слагается, с одной стороны, из последовательности отдельных поведенческих актов, а с другой стороны - при непрерывной ситуационной коррекции этой последовательности. Совершая один из актов биокомплекса, их выделяют там достаточно много, животные ежеминутно готовы под влиянием перемен во внешней среде, фиксируемых органами чувств, сменить этот акт на следующий или вообще оборвать биокомплекс при сильной ориентировочной реакции. Считается, что чем сильнее проявляется такое коррекционное изменение поведенческих актов в зависимости от внешних факторов, тем тоньше биологическая адаптация поведения. Таким образом, в данном представлении работы я услышал лишь интересные сведения о зимнем поведении нескольких видов хищных млекопитающих в локальных условиях, изложенные в своеобразной форме и терминологии.

К моему глубокому сожалению, не увидел сколько-нибудь крупного нового достижения или решения какой-либо крупной научной проблемы или какой-то новой теоретической концепции. На мой взгляд, причина этого кроется в отсутствие в настоящее время в информационной экологии, прошу прощения за такой вульгарный термин, четких представлений о самом предмете изучения, т.е. об информационных аспектах организации биологических систем. Думаю, что со временем, в том числе, надеюсь, что и благодаря стараниям Элины Джоновны все эти проблемы разрешатся, и изучение информационных аспектов организации надорганизменных систем получит должное развитие. Спасибо.

Председатель: Спасибо. Так, пожалуйста, есть ли еще желающие выступить? Григорий Валентинович, пожалуйста.

Д-р биол. наук, доц. Оленев Г.В.: Я остановлюсь на нескольких моментах. Вообще мне сложно оценить вот так вот сразу ценность данной работы, я не специалист в этой области. Доклад был нормальным, ответы на вопросы были нормальными. Дело в том, что работа выполнена в аэрокосмическом университете, научный консультант - доктор технических наук, и это не могло не привнести в работу непривычные для традиционного эколога моменты. Достоинства: создан каталог параметров, по которым оценивается поведение животных, это позволяет в итоге унифицировать, формализовать результаты зимних троплений и упрощает, в общем, математическую обработку, создание моделей и т.д.

О недостатках. Мне не понравились разнообразные способы усложнения текста. Сам обширный список терминов, очень большой, свидетельствует, что автор сама сделала сложности, но потом сама их преодолела. Замысловатый, изобилующий терминами язык часто представляет собой конгломерат из разных как естественных, так и технических дисциплин, и читателю приходится невольно это переводить на нормальный язык. Некоторые моменты вполне приемлемы, на пример можно говорить "вектор перемещения" или "направление движения", это нормально, "остановка по ходу локомоции" или "остановка по ходу движения" - это все нормально. Но есть фразы посложнее. Вот, например, - "по ходу восприятия объекта внешней среды особь генерирует одну или несколько унитарных реакций и ситуативная единица поведения, слагающаяся из унитарных реакций, ассоциированных с определенным объектом среды обитания и выступающим адаптивным множество детерминированным ответом особи на стечение обстоятельств внешних по отношению к особи". Довольно сложно, в этом криминала нет, но зачем так усложнять? Просто неудачные выражения есть, ну на пример: "слабый тип нервной системы куницы", "злонамеренность антропогенной среды", "домашняя мышь", - ну, это просто как опечатки. Я попробую завершить в духе соискателя. С точки зрения банальной эрудиции, каждый индивидуум критически метафизирующей абстракции есть партикулярный камуфляж омонима, креатура которой - асоциальный форейтор семиологии, опирающийся на эмансипацию Ученого совета. По формальным критериям работа соответствует докторской диссертации, а в отношении новизны, научной значимости у меня есть некоторые сомнения.

Председатель: Хорошо. Пожалуйста, Олег Антонович.

Д-р биол. наук, проф. Жигальский О.А.: Уважаемый председатель, уважаемые члены диссертационного совета, я задавал несколько вопросов, на которые, по сути дела, я так и не получил ответа. И все-таки, Вы изучали поведение? Поведение в классическом смысле или Вы изучали двигательную активность? Вы сказали сначала, что это разные вещи, потом сказали, что это - синонимы. Но на самом деле, это - никакие не синонимы. У нас в Институте достаточно большая культура изучения поведения, она согласуется с общепринятыми вещами, которые вообще в России приняты, это первое. Второе, что я хотел бы сказать - это полное отсутствие статистической обработки. Я спрашивал об этом, конечно же, делает выводы автора очень частными, я уже на это тоже обращал внимание, частными в том смысле, что они наверняка очень правильно описывают данную конкретную территорию, или как говорил Владимир Генрихович, они являются частным событием на данной территории, не более того. Т.е. это очень большой, мне кажется минус, хотя существуют в статистике две вещи, одни считают средние и распределение этих средних, всевозможные статистические параметры и другая - есть очень много эвристических статистик, в частности статистика, которой пользуется Логофет. Я даже не знаю, что здесь можно сказать, потому, что у меня не создалось впечатления, что это некий общий механизм. И последнее, что бы я хотел сказать, та модель, которую Вы приводили, сделана тем же Логофетом, это модели "хищник - жертва", от которых начали отказываться по той простой причине, что они самые общие и не более того. Я бываю очень часто на математических Пущинских школах и там все это давно и хорошо разработано и я не нашел чего-то нового в модели, которую Вы предложили. Все, благодарю за внимание.

Председатель: Хорошо, спасибо. Есть ли еще желающие? Пожалуйста, Александр Васильевич.

Д-р биол. наук, доц. Бородин А.В.: Я очень коротко постараюсь сказать. Здесь как раз тот вариант, когда можно сказать, если бы я обладал этим материалом, то, наверное, я все сделал бы по-другому и не так. Но поскольку автор прекрасно защитила то, что представлено в ее диссертации, мне кажется, что автор вполне имеет право быть удостоенной искомой степени, а ее работа заслуживает докторских регалий. Я буду голосовать "за".

Председатель: Ваша точка зрения тоже понятна. Пожалуйста, Сергей Александрович.

Д-р биол. наук, проф. Шавнин С.А.: Уважаемые коллеги, я, конечно, не являюсь зоологом, но хотел бы свое мнение как член Совета выразить. В принципе я согласен с положительной оценкой оппонентов диссертации, хотел бы в порядке дискуссии свое мнение высказать в части использования понятия "информация". Как уже прозвучало в дискуссии, понятие "информация" даже специалистами в области информатики неопределенно до сих пор. И до тех пор, пока мы не поймем, что такое информация, мы будем это понятие применять более или менее произвольно. В данном случае, в названии диссертации можно было заменить спокойно "информационные аспекты" на "экологические аспекты", абсолютно без ущерба для всего остального. В работе мне больше всего кажется ценным, что сделана количественная оценка качественных характеристик. Для того, чтобы оценить семантическую и прагматическую составляющие, каким образом выбирается тип движения, как сигналы эти действуют, те классификации, та база данных, которая была диссертантом разработана, мне кажется, что ее вполне можно было применять или попытаться применить. Семантические аспекты оценивать количественно очень не просто, от семантики выйти на прагматику через реакции - то, что было в работе показано, мне кажется, что это вполне перспективно, пускай это не модель, это - схема, как это было сказано первым оппонентом, эта схема как модель непонятно как работает, как делается выбор. До сих пор мы не научились количественно оценивать эти две составляющие информации, для того, чтобы в этом направлении продвинуться, нужны работы, которые бы позволяли к этому приблизиться, на мой взгляд, такое приближение в работе присутствует, а то, что это важно в работе с экологическими объектами, это - безусловно.

Председатель: Так, нет больше желающих? (Нет.). Выслушали мы диссертанта, оппонентов, различные мнения, будем подходить к завершению. Я должен сказать, что в нашем Совете, если посмотреть всю длинную историю, работ, связанных с поведением животных, было очень немного, буквально единицы. Сразу вспоминается диссертация Натальи Киселевой по поведению мелких млекопитающих. Она - представитель Сибирской школы, поэтому поведение там оценивалось с точки зрения взаимоотношения между отдельными особями, среда там была ни при чем. Я вспоминаю целый ряд наших диссертаций, где поведенческие факторы и другие показатели были одним из доказательств популяционных особенностей животных. А вот работ, подобных этой, где все по существу строится на особенностях анализа, не просто поведения животных, а опосредованного поведения животных на основании следовых меток, я у нас не помню. Надо сказать, что масса работ связана с поведением, но вот когда в руки попалась такая толстая работа, связанная с поведением, не диссертация, а монография, в некоторых местах с третьего раза я пытался понять, о чем идет речь, но с третьего раза везде все понял. Мне кажется, мы здесь сталкиваемся с работой, где сделана попытка выйти за рамки тех многочисленных работ, которые у нас уже есть. Ну, сколько работ связано с троплением, движением. Здесь эти тривиальные данные автор попытался интерпретировать как-то по-другому, мне кажется, в значительной степени это удалось. Во всяком случае, когда я читал книгу, никакого отторжения, что здесь что-то не так, никакого ощущения не сложилось. Я был официальным оппонентом на многих диссертациях, связанных с изучением поведения. Прежде всего, я был первым оппонентом на защите диссертации Рожнова. Те работы были связаны с изучением в экспериментальных условиях, но окружающей среды там не было. Здесь все-таки главное - не взаимоотношения между отдельными видами и особями в популяции, а попытка выявить какие-то закономерности между средой и этими животными. Впрочем, оппоненты все рассказали очень подробно, мне кажется, очень удачно мы подобрали оппонентов.

Я считаю, что эту работу мы можем оценить высоко, но с учетом некоторых моментов, о которых сказать необходимо. То, о чем говорили все без исключения - необычайно тяжелый язык. Вот берешь книжку Эрнеста Викторовича, - читается как хороший детектив. Когда берешь этот большой том, я уже говорил, - некоторые положения я понял на третий раз. Думаю, что это связано с желанием автора использовать большое количество ненужных терминов, об этом все оппоненты говорили и я с ними согласен.

Вспомним Шварца, о котором так хорошо сегодня упоминал Эрнест Викторович, он говорил, что есть популяция, а ничего другого нет. Нет никаких микропопуляций, субпопуляций, нет географических популяций, а есть популяция, которая является основной эволюционной и приспособительной единицей. Ни один вид не может существовать и приспосабливаться к среде помимо популяционной своей структуры. Вот это все нам ясно и понятно. Как Эрнест Викторович проглядел? А я вот заметил, что на первой странице автореферата пример такого не нужного совершенно усложнения: как вы думаете, кто первым сказал о том, что хищные млекопитающие в качестве объектов исследования определяются их способностью воздействовать на биогеоценозы в качестве верхнего звена трофической цепи? Можно долго вспоминать, но диссертант утверждает - это сказал Миддендорф в 1869 году. Вот после такой фразы существует такая ссылка. Совершенно ясно, что это сделано для усиления значимости этих трофических цепей.

Я думаю, что это не в коем случае не может служить причиной того, что мы не должны присуждать за такие моменты ученую степень доктора наук. Какая там кандидатская, что вы, здесь совершенно новый подход к очень затасканной, я бы сказал, проблеме, проблеме изучения места того или иного вида в природной системе. Что-то в этой работе получилось, и во всяком случае, книгу читать интересно. Вспомните последнюю литературу по поведению, часто повторяются близкие положения, которые уже известны, те, кто особенно в вузах читает териологию и читает популяционную экологию, приводят все время одни и те же примеры. Здесь подход совершенно другой, мне кажется, что он интересен. Поэтому я думаю, что работа, несмотря на явно бросающиеся в глаза некоторые недостатки, первый из них и главный я озвучил - тяжелый язык, употребление большого количества совершенно ненужных терминов - материально-энергетический потенциал биоценоза у меня вообще в голове не укладывается, половые внутрипопуляционные группировки, когда можно сказать, что там есть самки и самцы, - тоже не очень. Такие вещи неприятны, но они не снижают значимости работы, которая интересна, в ней есть интересный подход и поэтому я лично такую работу бы поддержал. Кто-то еще хотел что-то сказать? Пожалуйста, Игорь Моисеевич.

Д-р биол. наук, ст. науч. сотр., вед, науч. сотр. лаборатории эволюционной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН Хохуткин И.М.: Я не специалист по этой теме, но когда я посмотрел работу, то могу сказать, что мы не знаем, что такое информатика, но мы знаем, что такое информация. Человек защищающийся отлично это показывает, другое дело, что немножко растекание мысли по древу, но что такое паттерны, это точное употребление этих слов. Человек выходит на самые точные характеристики, связанные с информационной оценкой популяционной структуры и поведенческой реакции. Владимир Генрихович когда выступает, становится страшно, но я считаю, что работа достойна присуждения степени доктора наук.

Председатель: Спасибо. Больше желающих нет? (Нет.). Тогда сейчас заключительное слово соискателя, пожалуйста.

Соискатель: Уважаемые присутствующие, благодарю вас за внимание, проявленное к моей работе. Действительно, работа сложная, я так мыслю, - может быть это моя беда. Может быть, у меня будут последователи, мне бы этого хотелось. Метод зимних троплений не исчерпал своих возможностей, несмотря на то, что, казалось бы, новые технические способы, - они дают иллюзию нового подхода. А вот российские, отечественные натуралисты часто использовали этот метод. И я хочу сказать, что моими предшественниками были и Огнев, и Фармозов и Матюшкин, практически весь цвет российской зоологии использовал этот метод. Спасибо за внимание.

Председатель: Хорошо, спасибо. А благодарить Вы будете?

Соискатель: Я благодарю своего научного руководителя, прежде всего я благодарю Вас, Владимир Николаевич, за то, что Вас не испугала сложность. Потом, ни для кого не секрет, что эта позиция не вполне соответствует нашей основной позиции в науке, - и Ваша смелость взять на себя такую ответственность. Спасибо. И Вам спасибо, Наталья Валерьевна, - за добросовестное, доброжелательное отношение.

Председатель: Честно говоря, я как зоолог особой смелости здесь не заметил, потому что мне показалась интересной работа с применением интересных методов к довольно тривиальным наблюдениям.

Соискатель: И еще я хочу сказать спасибо оппонентам.

Председатель: Слово ученому секретарю для предложения состава счетной комиссии. Пожалуйста.

Ученый секретарь: Предлагаю в состав счетной комиссии избрать членов диссертационного совета: д-ра биол. наук Семерикова Владимира Леонидовича, д-ра биол. наук Пономарева Василия Ивановича, д-ра биол. наук Бельского Евгения Анатольевича.

Председатель: Кто за то, чтобы утвердить такой состав счетной комиссии, прошу проголосовать. (За - 22). Против? (Нет). Воздержавшихся? (Нет). Счетная комиссия утверждена. Объявляется перерыв для проведения тайного голосования. Приступаем к процедуре голосования.

После перерыва.

Председатель: Слово предоставляется председателю счетной комиссии д-ру биол. наук Семерикову Владимиру Леонидовичу. Пожалуйста.

Д-р биол. наук Семериков В.Л. оглашает протокол счетной комиссии. Комиссия в составе д-ра биол. наук Семерикова Владимира Леонидовича, д-ра биол. наук Пономарева Василия Ивановича, д-р биол. наук Бельского Евгения Анатольевича. Состав совета утвержден в количестве 25 человек, дополнительные члены в состав диссертационного совета не вводились. На заседании присутствует 22 члена диссертационного совета, по профилю диссертации - 16. Роздано бюллетеней - 22, не роздано - 3, осталось в урне - 22. Результаты голосования по вопросу о присуждении ученой степени доктора биологических наук Владимировой Элине Джоновне: за - 11, против - 3, недействительных бюллетеней - 8.

Председатель: Очень жаль, что совет не прислушался к положительным отзывам оппонентов, я считаю, что ученую степень доктора наук мы присудить вполне могли. Члены диссертационного совета, прошу проголосовать за утверждение этого протокола. Кто за? (за - 22). Против? - (Нет). Воздержавшихся? - (Нет.).

Председатель диссертационного совета

д-р биол. наук, проф., акад. РАН Большаков Владимир Николаевич

Ученый секретарь диссертационного совета

канд. биол. наук Золотарева Наталья Валерьевна

17.06.2015 г.

Владимирова Элина Джоновна Стенограмма защиты докторской диссертации

Владимирова Элина Джоновна
Стенограмма защиты докторской диссертации